Corrigé bac SVT 2025 Métropole jour 2 — Exercice 1 : Production de molécules de réserve et domestication : de la betterave maritime à la betterave sucrière

Introduction

Une plante cultivée (blé, pomme de terre, betterave sucrière…) est une plante domestiquée : issue d'une espèce sauvage, elle a été transformée par des siècles de sélection exercée par l'être humain, au point que ses organes de réserve — grain, tubercule, racine, fruit — sont bien plus développés que ceux de son ancêtre. Le document l'illustre : la racine de la betterave maritime sauvage (Beta vulgaris maritima) mesure 3 à 4 cm de diamètre pour environ 4{,}5 % de sucre, celle de la betterave sucrière environ 15 cm pour 20 %, soit un diamètre environ quatre fois plus grand ($15/4\approx 3,8$) et une teneur multipliée par plus de quatre ($20/4,5\approx 4,4$). Les molécules de réserve sont des molécules organiques accumulées dans des organes spécialisés pour traverser une période défavorable ou assurer la reproduction.

Comment une plante, organisme autotrophe et fixé, fabrique-t-elle ces molécules de réserve, et par quels processus la domestication a-t-elle pu produire des variétés aux organes de stockage si développés ? La matière organique est produite par la photosynthèse dans les feuilles (I), puis transportée et transformée en réserves dans des organes spécialisés (II) ; la sélection artificielle, empirique puis programmée, a orienté la diversité génétique vers des organes de stockage hypertrophiés (III).

I. Les feuilles produisent la matière organique par photosynthèse

La plante est autotrophe : elle fabrique sa matière organique à partir de matière minérale. Les feuilles, plates et étalées, offrent une grande surface à la lumière ; leurs stomates laissent entrer le dioxyde de carbone et sortir le dioxygène et la vapeur d'eau. L'eau et les ions minéraux, prélevés dans le sol par les poils absorbants des racines (aidés par les mycorhizes), montent jusqu'aux feuilles dans la sève brute, par le xylème.

Dans les cellules de la feuille, les chloroplastes renferment les pigments chlorophylliens (chlorophylles, carotènes, xanthophylles, séparables par chromatographie). Ces pigments captent l'énergie lumineuse, qui est convertie en énergie chimique : la photolyse de l'eau libère du dioxygène, et l'énergie récupérée sert à la réduction du $\mathrm{CO}{}_2$ en glucose et autres sucres solubles. Le bilan s'écrit :

$$6\mathrm{CO}{}_2+6\mathrm{H}{}_2\mathrm{O}\stackrel{\text{lumieˋre, chlorophylle}}{\to }\mathrm{C}{}_6\mathrm{H}{}_{12}\mathrm{O}{}_6+6\mathrm{O}{}_2.$$

Des expériences classiques l'établissent. Une feuille de pélargonium partiellement couverte d'un cache opaque, éclairée quelques heures, puis décolorée à l'alcool et traitée à l'eau iodée, ne bleuit que dans la zone éclairée : la lumière est nécessaire à la synthèse d'amidon, premier produit de stockage formé dans le chloroplaste ; sur une feuille panachée, seules les zones vertes bleuissent : la chlorophylle est indispensable. Dans une enceinte munie de sondes, des chlorelles éclairées consomment le $\mathrm{CO}{}_2$ et rejettent de l'$\mathrm{O}{}_2$, et font l'inverse à l'obscurité (respiration). Enfin, le marquage de l'eau par l'isotope ${}^{18}$O montre que le dioxygène dégagé provient de l'eau, et le marquage du $\mathrm{CO}{}_2$ par le carbone 14 montre que le carbone se retrouve, en quelques minutes, dans le glucose puis dans le saccharose et l'amidon.

Bilan. À l'échelle de la cellule chlorophyllienne, l'énergie lumineuse captée par les chloroplastes convertit le $\mathrm{CO}{}_2$ et l'eau en glucose, matière organique de base : la feuille est l'organe source de toute la matière organique de la plante.

II. Du sucre des feuilles aux molécules de réserve des organes de stockage

Le glucose n'est pas stocké là où il est produit. Converti en saccharose, sucre soluble et transportable, il est chargé dans le phloème et circule dans la sève élaborée depuis les organes sources (feuilles adultes) vers les organes puits : méristèmes en croissance, fleurs, fruits et graines, et organes de réserve (racines, tubercules, bulbes, rhizomes) : si l'on fait fixer à une seule feuille du $\mathrm{CO}{}_2$ marqué au carbone 14, la radioactivité apparaît quelques heures plus tard dans les racines et les jeunes organes, le long du phloème.

Dans les organes puits, des enzymes variées transforment le saccharose en produits assurant les différentes fonctions biologiques :

• la croissance et le port de la plante : cellulose des parois, lignine du bois (double coloration carmin-vert d'iode sur une coupe de tige) ;
• le stockage : le saccharose lui-même, accumulé dans les vacuoles des cellules de la racine de betterave ou de la tige de canne à sucre ; l'amidon, polymère du glucose, accumulé dans les amyloplastes du tubercule de pomme de terre ou du grain de blé (grains colorés en bleu-violet par l'eau iodée sur une coupe de tubercule) ; les protéines des graines de légumineuses (pois, soja) ; les lipides des graines oléagineuses (colza, tournesol), colorés par le rouge Soudan ;
• les interactions avec les autres espèces : tanins (défense contre les herbivores), anthocyanes (attraction des pollinisateurs).

Ces réserves ont une fonction dans le cycle de vie. La betterave est bisannuelle : la première année, la rosette de feuilles photosynthétise et la racine pivotante emmagasine le saccharose ; la seconde année, ces réserves sont mobilisées pour édifier la hampe florale, les fleurs et les graines. De même la graine nourrit l'embryon à la germination : une graine de haricot privée de ses cotylédons donne une plantule chétive. Le stockage permet donc de résister aux conditions défavorables et d'assurer la reproduction.

Bilan. Les molécules de réserve résultent d'une chaîne : photosynthèse dans les feuilles, transport du saccharose par le phloème, transformation enzymatique et accumulation dans un organe puits. La taille de cet organe et sa teneur en réserves dépendent de chaque maillon, sous contrôle génétique — c'est là que la domestication a pu agir.

III. La domestication a sélectionné des organes de stockage hypertrophiés

Dans une population sauvage, les individus ne sont pas identiques : des mutations créent de nouveaux allèles des gènes qui contrôlent, par exemple, la croissance de la racine, les enzymes de synthèse de l'amidon ou les transporteurs de saccharose, et le brassage génétique de la reproduction sexuée (méiose et fécondation) combine sans cesse ces allèles. D'où une diversité de phénotypes : certaines betteraves maritimes ont une racine un peu plus grosse ou plus sucrée que les autres, sans que la nature les avantage (une grosse racine sucrée coûte de l'énergie et attire les herbivores).

Depuis le Néolithique, il y a environ 10 000 ans, l'être humain a exercé une sélection artificielle : à chaque génération, il a conservé pour les ressemer les plants portant les caractères qui l'intéressaient (rendement, grosses graines, organes de réserve volumineux, grains restant sur l'épi), même défavorables à la survie dans la nature. La fréquence des allèles favorables augmente ainsi de génération en génération, jusqu'à devenir la règle dans la variété cultivée. Le maïs en est l'exemple classique : son ancêtre, le téosinte du Mexique, porte de petits épis d'une dizaine de grains durs qui se dispersent seuls ; après quelques millénaires de sélection, le maïs porte des épis de plusieurs centaines de grains tendres, riches en amidon, qui restent attachés à l'épi — au point qu'il ne peut plus se disséminer sans l'agriculteur. La betterave du document en est un autre exemple : à partir de Beta vulgaris maritima, plante des rivages à racine fine, on a sélectionné la bette pour ses feuilles, la betterave rouge et la fourragère pour leur racine, puis, au XIX^e siècle, la betterave sucrière : en mesurant la teneur en sucre de chaque racine et en ne ressemant que la descendance des plus riches (sélection généalogique, pratiquée par Vilmorin), on est passé d'une racine de quelques centimètres à 4{,}5 % de sucre à un « tubercule » de 15 cm à 20 %. Cette relation est mutualiste : la plante nourrit l'humain, qui assure sa reproduction et sa dispersion ; on parle de coévolution.

Aujourd'hui, la sélection est programmée et accélérée : hybridation (croisement dirigé de deux lignées pour cumuler leurs allèles favorables, vigueur des hybrides F1) ; sélection assistée par marqueurs génétiques ; mutagenèse et polyploïdie (des lots de chromosomes supplémentaires donnent souvent des organes plus gros, comme chez le blé tendre) ; transgenèse, qui introduit un gène d'une autre espèce ; édition génomique (CRISPR-Cas9), qui modifie précisément un gène du développement du fruit ou du tubercule. La production de semences est devenue une activité spécialisée.

Ces succès ont un revers : l'étude des génomes montre un appauvrissement de la diversité allélique des plantes cultivées, car la sélection n'a ressemé qu'une petite fraction des individus. Les variétés modernes, homogènes et souvent privées des défenses chimiques de leurs ancêtres, sont vulnérables aux maladies (mildiou de la pomme de terre et grande famine irlandaise du XIX^e siècle). Les apparentés sauvages comme Beta vulgaris maritima, conservés en banques de graines, sont une ressource génétique où l'on puise des allèles de résistance.

Bilan. La domestication n'a créé ni la photosynthèse ni le stockage : elle a trié, dans la diversité génétique existante ou provoquée, les allèles qui amplifient l'organe puits et sa teneur en réserves, au prix d'une dépendance envers l'humain et d'une érosion de la diversité.

Conclusion

Une plante cultivée produit ses molécules de réserve en deux temps : la photosynthèse des feuilles convertit l'énergie lumineuse, le $\mathrm{CO}{}_2$ et l'eau en glucose, puis le saccharose transporté par la sève élaborée est transformé, dans des organes puits spécialisés, en saccharose stocké, amidon, protéines ou lipides. La domestication a agi sur ce second temps : par sélection artificielle empirique puis programmée, elle a augmenté la fréquence des allèles qui font de la racine, du tubercule ou du grain un réservoir hypertrophié, comme le montre le passage de la betterave maritime à la betterave sucrière. Cette coévolution a aussi transformé l'humanité (copies supplémentaires du gène de l'amylase salivaire dans les populations agricultrices), et préserver la diversité génétique des plantes sauvages et des variétés anciennes reste la condition des sélections de demain.