La biodiversité et son évolution

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Un arbre phylogénétique : des espèces actuelles reliées par leurs ancêtres communs, et une espèce disparue.

7.1 Introduction : combien d'espèces, et comment le saurions-nous ?

Posez la question à un biologiste : combien d'espèces vivent sur Terre ? Il répondra qu'environ deux millions ont été décrites et nommées depuis Linné, et que le total réel est probablement plusieurs fois supérieur. Puis, si vous insistez pour avoir un nombre, il vous donnera une estimation en précisant aussitôt son incertitude — parce que la question, en réalité, est très difficile.

Elle l'est pour une raison qui va occuper tout ce chapitre : on ne peut pas tout compter. On ne compte jamais tous les poissons d'un lac, tous les coléoptères d'une forêt, toutes les bactéries d'une poignée de terre. On prélève un échantillon, et l'on en tire une conclusion sur le tout. Ce passage de la partie au tout est un raisonnement, pas une observation, et il a ses règles, ses conditions de validité et ses marges d'erreur. Le maitriser est l'un des principaux objets de ce chapitre.

Mais la biodiversité n'est pas seulement un inventaire : c'est un objet dynamique. Les populations changent de génération en génération, et pas seulement en nombre — leur composition génétique se modifie. Là encore, on ne peut pas tout observer : on construit un modèle. Le modèle de Hardy-Weinberg, que nous étudierons en détail, dit ce qui se passerait dans un monde idéal où rien ne perturberait la transmission des allèles. Il a une particularité qui en fait un objet philosophique autant que scientifique : on sait qu'il est faux, et c'est pour cela qu'il est utile. Ses écarts avec la réalité mesurent les forces évolutives à l'œuvre.

Enfin, la biodiversité n'est pas indépendante de nous. Nos activités modifient les écosystèmes, et ces modifications nous reviennent — par la santé, par l'alimentation, par le climat. Le concept d'« Une seule santé », entré au programme en $2023$ , énonce précisément cela : la santé humaine, la santé animale et la santé des écosystèmes ne peuvent plus être traitées séparément.

Trois questions, donc, et un fil commun.

Comment mesure-t-on une biodiversité qu'on ne peut pas compter ? Échantillonnage, capture-marquage-recapture, intervalle de confiance, métagénomique.
Comment une population évolue-t-elle génétiquement ? Le modèle de Hardy-Weinberg, ce qu'il prédit, et ce que ses démentis nous apprennent.
Qu'y changeons-nous ? Fragmentation des milieux, effondrement des effectifs, dérive génétique, « Une seule santé », gestion durable.

iRemarqueLe fil commun : de l'échantillon à la population

Vous allez rencontrer trois fois la même difficulté logique. Estimer un effectif à partir d'une recapture, estimer une proportion à partir d'un intervalle de confiance, prédire une fréquence génotypique à partir d'un modèle probabiliste : dans les trois cas, on raisonne du petit vers le grand, du hasard vers la régularité. C'est ce que les mathématiques appellent l'inférence, et c'est le geste intellectuel qui rend la biologie quantitative possible.

$\leftrightarrow$ Proportions ; fluctuation d'échantillonnage ; intervalle de confiance ; probabilités conditionnelles ; suites et relations de récurrence : ce chapitre convoque presque tout le module de mathématiques suivi en première. Chaque outil sera rappelé au moment où on en a besoin.

7.2 Mesurer la biodiversité

7.2.1 Le vocabulaire, d'abord

Définition 7.1Biodiversité et ses trois niveaux

La biodiversité est la diversité du vivant, décrite à trois niveaux emboités :

la diversité génétique, à l'intérieur d'une même espèce (les différents allèles présents dans une population) ;
la diversité spécifique, c'est-à-dire l'ensemble des espèces d'un milieu ;
la diversité écosystémique, c'est-à-dire la variété des milieux et des interactions qui s'y jouent.

Les trois sont liées : appauvrir un écosystème réduit le nombre d'espèces, et réduire l'effectif d'une espèce appauvrit sa diversité génétique.

Définition 7.2Taxon, richesse spécifique, abondance, abondance relative

Un taxon est un groupe d'êtres vivants reconnu par la classification : une espèce, un genre, une famille, un ordre. Parler d'un taxon plutôt que d'une espèce permet de travailler au niveau où l'identification est fiable — on sait souvent reconnaitre une famille d'insectes sans savoir nommer l'espèce.

La richesse spécifique d'un milieu est le nombre d'espèces qu'on y trouve. L'abondance d'une population, d'une espèce ou d'un taxon est le nombre d'individus. L'abondance relative d'un taxon est la part qu'il représente dans l'effectif total : $abondance relative = \frac{effectif du taxon}{effectif total} .$

iRemarqueRichesse et abondance ne disent pas la même chose

Deux prairies peuvent avoir la même richesse spécifique — disons vingt espèces de plantes chacune — et n'avoir rien à voir. Si dans la première une seule espèce représente $95 %$ des pieds, la communauté est en réalité très déséquilibrée ; si dans la seconde les vingt espèces se partagent l'espace, elle est équilibrée. La richesse compte les noms, l'abondance relative compte les individus. Un inventaire qui ne donne que la richesse cache la moitié de l'information.

7.2.2 Le savoir : une biodiversité largement inconnue

Proposition 7.3L'étendue de la biodiversité et sa mesure

Il existe sur Terre un grand nombre d'espèces. Les scientifiques estiment cependant qu'une part importante de la biodiversité reste à découvrir. La biodiversité se mesure entre autres par les techniques d'échantillonnage qui permettent d'estimer le nombre d'espèces dans différents écosystèmes. Les composantes de la biodiversité peuvent aussi être décrites par l'abondance (nombre d'individus) d'une population, d'une espèce ou d'un plus grand taxon.

Environ deux millions d'espèces ont été décrites. Les estimations du total varient beaucoup selon les méthodes ; l'une des plus citées, publiée en $2011$ par Camilo Mora et ses collègues, avance environ $8, 7$ millions d'espèces eucaryotes, dont $2, 2$ millions marines. D'autres travaux, fondés sur les insectes tropicaux, donnent des chiffres différents. Pour les bactéries et les archées, l'incertitude est bien plus grande encore. Retenons l'ordre de grandeur et, surtout, la raison de l'incertitude : les groupes les mieux connus (oiseaux, mammifères, plantes à fleurs) sont ceux qui sont gros, visibles et qui nous intéressent ; les groupes les plus riches (insectes, nématodes, champignons, micro-organismes) sont ceux qu'on inventorie le moins.

Courbe d'accumulation des espèces. Chaque relevé

supplémentaire apporte de moins en moins d'espèces nouvelles : doubler l'effort de $50$ à $100$ relevés ne fait gagner que $23$ espèces, contre $90$ pour les $50$ premiers. La courbe s'aplatit sans jamais atteindre la richesse réelle,

et c'est pourquoi un inventaire ne se termine jamais tout à fait.

Méthode : Exploiter des données de terrain pour estimer la biodiversité

Après une sortie de terrain, un relevé d'exploration ancien ou une base de données naturaliste :

Dresser le tableau des effectifs par taxon. Ne jamais partir des pourcentages : partir des effectifs bruts, et calculer les pourcentages ensuite.
Calculer la richesse spécifique : c'est le nombre de lignes du tableau, autrement dit le nombre de taxons distincts observés.
Calculer les abondances relatives : effectif du taxon divisé par l'effectif total. Vérifier que la somme fait bien $1$ (ou $100 %$ ).
Représenter, en classant les taxons par abondance décroissante. Une communauté équilibrée donne un profil régulier ; une communauté dominée par une espèce donne un profil en marche d'escalier.
Discuter l'effort d'échantillonnage. Combien de relevés, sur quelle surface, à quelle saison, avec quelle méthode ? Deux inventaires ne se comparent que si l'effort est comparable — c'est l'erreur la plus fréquente dans la comparaison de données historiques et actuelles.
Conclure avec une réserve explicite : « au moins $n$ espèces sont présentes », jamais « il y a $n$ espèces ».

$\leftrightarrow$ Proportions : l'abondance relative est une proportion ; elle se compare entre milieux, ce que ne fait pas l'effectif brut.

Exemple 7.4Deux relevés d'insectes dans une prairie

Taxon	Prairie A	Prairie B
	effectif	part	effectif	part
Coléoptères	$48$	$24 %$	$164$	$82 %$
Hyménoptères	$42$	$21 %$	$14$	$7 %$
Diptères	$40$	$20 %$	$10$	$5 %$
Lépidoptères	$32$	$16 %$	$6$	$3 %$
Hémiptères	$22$	$11 %$	$4$	$2 %$
Orthoptères	$16$	$8 %$	$2$	$1 %$
Total	$200$	$100 %$	$200$	$100 %$

Les deux prairies ont la même richesse ( $6$ taxons) et le même effectif total ( $200$ individus). Elles n'ont pourtant rien de commun : dans la prairie B, un seul taxon rassemble plus de quatre individus sur cinq. Un indicateur unique — la richesse — les aurait déclarées identiques.

7.2.3 La métagénomique : compter sans voir

Définition 7.5Métagénomique, ADN environnemental, code-barres génétique

La métagénomique consiste à extraire et à séquencer l'ADN présent dans un échantillon de milieu — une poignée de sol, un litre d'eau, un prélèvement intestinal — sans avoir isolé ni cultivé aucun organisme. On parle d'ADN environnemental pour l'ADN libéré dans le milieu par les êtres vivants (cellules mortes, mucus, excréments).

L'identification repose sur un code-barres génétique : un court fragment d'ADN, choisi parce qu'il varie d'une espèce à l'autre mais peu à l'intérieur d'une espèce. On compare les séquences obtenues à une base de référence. Une séquence qui ne correspond à rien est le signe d'un organisme inconnu — et c'est très fréquent.

Méthode : Exploiter des résultats de métagénomique

Identifier ce qui a été prélevé : quel milieu, quel volume, quelle profondeur, à quelle date. Un litre d'eau de rivière renseigne sur quelques centaines de mètres en amont, pas sur le bassin entier.
Distinguer les séquences attribuées et non attribuées. Une séquence attribuée correspond à une espèce déjà dans la base ; les autres révèlent des organismes non répertoriés. Leur proportion, souvent élevée, est la mesure directe de ce qui reste à découvrir.
Lire le nombre de séquences comme une abondance relative, avec prudence. Une espèce peut libérer beaucoup d'ADN sans être abondante ; la méthode donne une présence fiable et une abondance approximative.
Vérifier les témoins. Un échantillon contrôle sans ADN doit rester vide ; sinon il y a contamination, risque majeur de la technique.
Conclure sur ce que la méthode permet et sur ce qu'elle ne permet pas : elle détecte des espèces discrètes, nocturnes ou microscopiques, mais ne dit ni l'âge, ni l'état de santé, ni si l'animal est encore vivant.

Exemple 7.6Ce que contient un gramme de sol

Un gramme de sol forestier contient de l'ordre de $1 0^{9}$ à $1 0^{10}$ bactéries, appartenant à des milliers d'espèces différentes, dont la plupart n'ont jamais été cultivées en laboratoire — on estime que moins d'un pour cent des bactéries du sol savent pousser sur les milieux de culture usuels. Pendant un siècle, la microbiologie n'a donc vu que cette fraction : les techniques de séquençage ont ouvert un continent. C'est un cas remarquable où un changement de méthode, et non de théorie, a multiplié par cent le catalogue du vivant.

7.3 Estimer un effectif : la capture-marquage-recapture

7.3.1 Le savoir : une quatrième proportionnelle

Proposition 7.7La méthode de capture-marquage-recapture

La méthode de capture-marquage-recapture repose sur des calculs effectués sur un échantillon. Si on suppose que la proportion d'individus marqués est identique dans l'échantillon de recapture et dans la population totale, l'effectif de celle-ci s'obtient par le calcul d'une quatrième proportionnelle.

Le raisonnement tient en une phrase. On capture $M$ individus, on les marque, on les relâche, on laisse le temps qu'ils se mélangent, puis on capture $C$ individus au hasard, parmi lesquels $R$ portent la marque. Si le mélange s'est bien fait, la proportion de marqués dans la seconde capture doit être la même que dans la population entière : $dans l’ e ˊ chantillon \frac{R}{C} = dans la population \frac{M}{N} d’o u ˋ N = \frac{M \times C}{R}$

Le principe de la capture-marquage-recapture. Douze individus

sont marqués (en orange), puis relâchés ; une seconde capture de quinze individus (cerclés) en contient cinq marqués. La proportion de marqués dans l'échantillon, $5/15$ , est supposée égale à la proportion de marqués dans la

population,

12/ N

— d'où

N = 36

, qui est ici l'effectif réel du bassin.

Méthode : Estimer une abondance par capture-marquage-recapture

Nommer les trois nombres : $M$ marqués au premier passage, $C$ capturés au second, $R$ marqués parmi eux. Les confondre est l'erreur classique ; $R$ est inclus dans $C$ .
Poser l'égalité des proportions $\frac{R}{C} = \frac{M}{N}$ et l'écrire avant tout calcul. C'est une quatrième proportionnelle, résolue par produit en croix.
Calculer $N = \frac{M \times C}{R}$ et arrondir à l'entier : un effectif est un nombre entier.
Vérifier la vraisemblance : $N$ doit être supérieur à $M$ et à $C$ . Si $R$ est très petit (moins de $5$ ou $10$ ), l'estimation est très imprécise ; le signaler.
Contrôler les hypothèses, ce qui est la partie la plus importante du travail (voir ci-dessous).

$\leftrightarrow$ Proportions ; quatrième proportionnelle : la méthode n'est rien d'autre qu'un produit en croix. Toute la biologie est dans les hypothèses, pas dans le calcul.

Exercices du chapitre

Deux prairies, deux communautés corrigé
Combien de relevés faut-il ? corrigé
Une population de truites corrigé
Mettre une marge d'erreur sur l'estimation corrigé
Un litre d'eau de rivière corrigé
Établir la relation de récurrence corrigé

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