La biodiversité et son évolution
Cours complet · SVT (seconde), chapitre 4 · seconde générale, sciences de la vie et de la Terre
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4.1 Qu'est-ce que la biodiversité ?
Le mot « biodiversité » est apparu dans les années 1980 pour désigner la diversité du monde vivant. Cette diversité ne se limite pas au nombre d'espèces que l'on peut observer : elle s'exprime à trois échelles emboîtées, des paysages jusqu'aux molécules d'ADN.
La biodiversité est la diversité du monde vivant, observable à trois échelles : la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces au sein des écosystèmes, et la diversité génétique au sein de chaque espèce.
4.1.1 La diversité des écosystèmes
Un écosystème est un ensemble formé par un milieu (le biotope) et les organismes vivants qui l'habitent (la biocénose), en interaction les uns avec les autres. Forêt tempérée, récif corallien, tourbière, prairie alpine, mangrove : chaque type de milieu abrite des communautés d'espèces différentes, organisées en réseaux trophiques (chaînes alimentaires) propres à ce milieu.
4.1.2 La diversité des espèces
À l'intérieur d'un même écosystème coexistent de nombreuses espèces différentes : une forêt tempérée abrite par exemple des chênes, des fougères, des mésanges, des sangliers, des champignons, des bactéries du sol, etc. La diversité spécifique se mesure par le nombre d'espèces présentes (richesse spécifique) et par leur abondance relative.
Une espèce regroupe traditionnellement les individus qui se ressemblent et qui peuvent se reproduire entre eux en donnant une descendance elle-même féconde (critère d'interfécondité). Ce critère a toutefois ses limites : il ne s'applique pas aux organismes à reproduction asexuée (comme les bactéries), ni aux espèces connues seulement à l'état de fossiles, et certaines populations voisines restent partiellement interfécondes. La notion d'espèce reste donc un outil de classement commode, mais aux frontières parfois floues.
4.1.3 La diversité génétique
Au sein d'une même espèce, tous les individus ne sont pas identiques : ils diffèrent par leur patrimoine génétique. Un même gène peut exister sous plusieurs versions, appelées allèles. Cette diversité allélique explique par exemple les différentes couleurs de robe chez les félins domestiques, ou les différents groupes sanguins chez l'être humain.
Un allèle est une version particulière d'un gène, occupant le même emplacement (locus) sur le chromosome. La diversité des allèles présents dans une population constitue sa diversité génétique.
Propriété : Une biodiversité multi-échelle
Les trois échelles de la biodiversité sont liées : la diversité génétique d'une espèce influence sa capacité à s'adapter, la diversité des espèces conditionne le fonctionnement de l'écosystème, et la diversité des écosystèmes façonne les conditions dans lesquelles évoluent les espèces.
4.2 Une biodiversité qui change au cours du temps
La biodiversité actuelle n'est pas figée : elle constitue un instantané, une étape parmi d'autres dans une longue histoire évolutive qui a débuté avec l'apparition de la vie, il y a environ 3,8 milliards d'années.
4.2.1 Apparition et disparition d'espèces
L'étude des fossiles montre que la biodiversité résulte d'un double processus permanent :
- l'apparition de nouvelles espèces, par un processus appelé spéciation ;
- la disparition d'espèces, appelée extinction, un phénomène naturel et continu.
En moyenne, une espèce persiste quelques millions d'années avant de disparaître ou de se transformer. La biodiversité observée à un instant donné est donc le résultat d'un équilibre mouvant entre ces deux processus.
4.2.2 Les crises biologiques
À certaines périodes de l'histoire de la Terre, le rythme des extinctions s'est brutalement accéléré : ce sont les crises biologiques (ou crises d'extinction massive). Les fossiles permettent d'en identifier plusieurs, dont la plus connue marque la limite entre le Crétacé et le Paléogène, il y a 66 millions d'années : elle a entraîné la disparition des dinosaures non aviens (à l'exception des lignées ayant donné les oiseaux actuels), ainsi que celle d'une grande partie des espèces marines.
Il y a 66 millions d'années, un astéroïde de plusieurs kilomètres de diamètre a percuté la Terre (site de Chicxulub, actuel Mexique), provoquant des bouleversements climatiques majeurs. On estime qu'environ des espèces alors présentes ont disparu en un temps très court à l'échelle géologique. Cette crise a ensuite libéré des niches écologiques occupées par de nouveaux groupes, dont les mammifères.
Propriété : La biodiversité actuelle, une étape de l'évolution
La biodiversité que nous observons aujourd'hui n'est ni la première, ni la dernière : elle résulte de l'alternance, au cours des temps géologiques, de phases de diversification et de crises d'extinction. Elle constitue une étape parmi d'autres de l'histoire du vivant.
4.3 Les forces évolutives : comment la biodiversité se modifie
Au sein d'une population, la composition génétique (les fréquences des différents allèles) peut se modifier d'une génération à l'autre. Deux mécanismes principaux, appelés forces évolutives, expliquent ces changements : la dérive génétique et la sélection naturelle.
4.3.1 La dérive génétique
La dérive génétique est la modification aléatoire, au fil des générations, des fréquences alléliques d'une population. Elle résulte du hasard de la reproduction (tous les individus ne se reproduisent pas, et n'ont pas le même nombre de descendants) et non d'un avantage ou d'un désavantage lié au milieu.
L'effet de la dérive génétique est d'autant plus fort que la population est petite : dans une petite population, un allèle peut disparaître complètement ou au contraire devenir majoritaire en quelques générations, par simple effet du hasard d'échantillonnage des gamètes transmis.
Lorsqu'un petit groupe d'individus colonise un nouveau milieu (une île, par exemple), il n'emporte avec lui qu'une fraction des allèles présents dans la population d'origine. La population fondée peut alors présenter, par hasard, des fréquences alléliques très différentes de la population de départ : c'est l'effet fondateur, une conséquence de la dérive génétique.
4.3.2 La sélection naturelle
La sélection naturelle est le processus par lequel, dans un environnement donné, les individus porteurs de caractères héréditaires avantageux survivent et se reproduisent en moyenne davantage que les autres. Les allèles associés à ces caractères deviennent alors plus fréquents dans la population au fil des générations.
Contrairement à la dérive génétique, la sélection naturelle n'est pas aléatoire : elle est orientée par les contraintes du milieu (prédateurs, ressources, climat, maladies…). Elle agit sur des populations de toute taille, mais ses effets sont d'autant plus nets que la population est grande.
Propriété : Les deux forces évolutives
| Dérive génétique | Sélection naturelle | |
|---|---|---|
| Origine | hasard de la reproduction | avantage ou désavantage reproductif lié au milieu |
| Effet | aléatoire, imprévisible | orienté, dépend de l'environnement |
| Population concernée | surtout les petites populations | toutes, effet plus net dans les grandes |
Ces deux forces évolutives peuvent agir simultanément sur une même population et modifier durablement sa diversité génétique.
La phalène du bouleau (Biston betularia) est un papillon nocturne présentant deux formes : une forme claire, mouchetée, bien camouflée sur l'écorce claire des bouleaux, et une forme sombre (mélanique), plus rare avant le XIXe siècle.
Avec la révolution industrielle britannique, la pollution par la suie a noirci les troncs des arbres dans les zones industrielles. La forme sombre, auparavant désavantagée car repérée par les oiseaux prédateurs, est devenue mieux camouflée que la forme claire. Sa fréquence est passée de moins de à plus de dans certaines populations industrielles en quelques décennies. Après les politiques de réduction de la pollution (XXe siècle), l'écorce a retrouvé sa couleur claire et la fréquence de la forme claire est remontée : ce cas illustre la sélection naturelle exercée par la prédation en fonction du camouflage.
Face à un traitement antibiotique, la grande majorité des bactéries d'une population meurent, mais quelques-unes, porteuses par hasard d'un allèle de résistance préexistant, survivent et se reproduisent. Génération après génération, la fréquence de l'allèle de résistance augmente dans la population bactérienne : c'est un exemple de sélection naturelle exercée par l'être humain (on parle de pression de sélection). Le même mécanisme explique l'apparition de populations d'insectes résistantes aux insecticides utilisés en agriculture.
4.4 Estimer la biodiversité
Il est impossible de recenser tous les individus d'une population ou toutes les espèces d'un écosystème : les biologistes estiment donc la biodiversité à partir d'échantillons, puis extrapolent les résultats obtenus à l'ensemble de la population étudiée.
4.4.1 L'échantillonnage
Méthode : Estimer la biodiversité par échantillonnage
- Délimiter des zones d'étude représentatives du milieu (placettes, transects, quadrats), réparties de façon à éviter les biais.
- Recenser, dans chaque zone, les espèces observées et le nombre d'individus de chacune.
- Répéter le protocole sur plusieurs zones et à plusieurs dates si nécessaire, pour limiter l'effet du hasard sur l'échantillon.
- Extrapoler les résultats obtenus sur l'échantillon à l'ensemble du milieu étudié, en indiquant les limites de cette estimation (surface échantillonnée, saison, espèces discrètes non détectées…).
4.4.2 La fréquence allélique
Pour décrire quantitativement la diversité génétique d'une population, on calcule la fréquence de chaque allèle, c'est-à-dire sa proportion parmi l'ensemble des allèles de ce gène présents dans la population échantillonnée.
La fréquence d'un allèle dans une population est le rapport entre le nombre de copies de cet allèle observées dans l'échantillon et le nombre total de copies de ce gène présentes dans le même échantillon (deux copies par individu diploïde) :
Méthode : Calculer une fréquence allélique
- Recenser, sur un échantillon de la population, le nombre d'individus de chaque génotype pour le gène étudié.
- En déduire le nombre total de copies de chaque allèle (chaque individu homozygote apporte deux copies du même allèle, chaque hétérozygote une copie de chacun).
- Diviser ce nombre par le nombre total d'allèles présents dans l'échantillon (deux fois l'effectif total, pour un gène porté par une paire de chromosomes).
Dans un échantillon de 50 phalènes du bouleau, on observe 40 individus de forme claire et 10 de forme sombre. En admettant, pour simplifier, que chaque individu de forme sombre est homozygote pour l'allèle « sombre » () et chaque individu clair homozygote pour l'allèle « clair » () :
- nombre total de copies d'allèle : ;
- nombre de copies de l'allèle sombre : ;
- fréquence de l'allèle sombre : , soit .
Propriété : Distinguer dérive et sélection sur des données
Sur un graphique de fréquence allélique au cours des générations, la dérive génétique produit une évolution irrégulière, sans direction privilégiée, pouvant conduire à la fixation ou à la disparition de l'allèle par hasard. La sélection naturelle produit, en revanche, une évolution régulière et orientée dans le sens de l'avantage sélectif, d'autant plus marquée que cet avantage est fort.
4.5 Ce qu'il faut retenir
- La biodiversité s'observe à trois échelles emboîtées : écosystèmes, espèces, gènes (allèles).
- La biodiversité actuelle est une étape de l'histoire du vivant, façonnée par l'apparition et la disparition d'espèces, y compris lors de crises biologiques majeures.
- Deux forces évolutives modifient les fréquences alléliques d'une population : la dérive génétique (aléatoire, surtout dans les petites populations) et la sélection naturelle (orientée par le milieu, favorise les individus les mieux adaptés).
- La biodiversité s'estime par échantillonnage, et la diversité génétique se quantifie par le calcul de fréquences alléliques.