Comportements, mouvement et système nerveux
Cours complet · SVT (terminale), chapitre 11 · terminale, spécialité sciences de la vie et de la Terre
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Du simple retrait de la main face à une source de chaleur jusqu'à l'exécution d'un geste sportif appris après des années d'entraînement, nos comportements moteurs reposent sur le fonctionnement intégré du système nerveux. Celui-ci collecte des informations grâce à des récepteurs sensoriels, les conduit sous forme de messages nerveux, les traite au niveau de centres nerveux (moelle épinière, cerveau), puis commande des effecteurs musculaires.
Ce chapitre étudie d'abord un comportement moteur involontaire et stéréotypé, le réflexe myotatique, support expérimental de l'analyse de l'arc réflexe. Nous décrirons ensuite l'unité fonctionnelle du système nerveux, le neurone, ainsi que la nature électrique et chimique des messages nerveux (potentiel de repos, potentiel d'action, codage en fréquence, transmission synaptique). Nous aborderons enfin la commande corticale du mouvement volontaire, la plasticité cérébrale qui sous-tend l'apprentissage et la mémoire, et les effets de certaines substances qui perturbent le fonctionnement des synapses.
11.1 Le réflexe myotatique : un comportement moteur involontaire
11.1.1 Définition et mise en évidence
Le réflexe myotatique est la contraction réflexe d'un muscle en réponse à son propre étirement. Le réflexe rotulien, déclenché par la percussion du tendon situé sous la rotule, en est l'exemple le plus connu : le choc étire brièvement le muscle extenseur de la jambe (quadriceps), ce qui provoque sa contraction involontaire et l'extension de la jambe.
Le réflexe myotatique est une réponse motrice involontaire, rapide et stéréotypée, correspondant à la contraction d'un muscle provoquée par son propre étirement. Il participe au maintien de la posture en s'opposant en permanence à l'étirement des muscles.
Un réflexe se caractérise par sa rapidité (latence d'environ pour le réflexe rotulien), son caractère involontaire et son caractère stéréotypé (même réponse à une même stimulation).
11.1.2 L'arc réflexe : trajet de l'information
L'analyse expérimentale (sections, stimulations, enregistrements) a permis d'identifier les éléments successifs empruntés par l'information, constituant l'arc réflexe.
L'arc réflexe est l'ensemble des structures parcourues par le message nerveux lors d'un réflexe. Il comprend :
- un stimulus : l'étirement du muscle ;
- un récepteur sensoriel : le fuseau neuromusculaire, situé dans le muscle, sensible à l'étirement ;
- une voie afférente (sensitive) : le neurone sensoriel qui conduit le message vers le centre nerveux ;
- un centre nerveux : la moelle épinière (centre médullaire), où s'effectue le relais ;
- une voie efférente (motrice) : le motoneurone qui conduit le message vers l'effecteur ;
- un effecteur : le muscle qui se contracte.
Le réflexe myotatique est dit monosynaptique : la voie afférente et la voie efférente sont reliées par une seule synapse dans la moelle épinière. Ce circuit court explique la grande rapidité de la réponse.
La moelle épinière, logée dans la colonne vertébrale, présente sur une coupe transversale une zone centrale grise (corps cellulaires des neurones) en forme de papillon, entourée d'une zone blanche (axones). Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont regroupés dans le ganglion de la racine dorsale (racine postérieure), tandis que les axones des motoneurones sortent par la racine ventrale (racine antérieure). Ce trajet a été établi expérimentalement par sections sélectives des racines (loi de Bell et Magendie).
Si l'on sectionne la racine dorsale d'un nerf rachidien, l'animal ne perçoit plus les stimulations de la zone correspondante mais conserve sa motricité : la racine dorsale est donc sensitive. Si l'on sectionne la racine ventrale, la sensibilité est conservée mais la motricité est abolie : la racine ventrale est motrice. Ces résultats prouvent la séparation des voies afférente et efférente.
11.2 Le neurone, unité fonctionnelle du système nerveux
11.2.1 Structure du neurone
Le neurone est une cellule spécialisée dans la réception, le traitement et la transmission de l'information sous forme de messages nerveux. Il comprend :
- un corps cellulaire (péricaryon) contenant le noyau ;
- des dendrites, prolongements ramifiés recevant les informations ;
- un axone, prolongement unique et souvent long conduisant le message nerveux vers d'autres cellules.
Certains axones sont entourés d'une gaine de myéline qui accélère la conduction du message nerveux.
11.2.2 Le potentiel de repos
Au repos, la membrane du neurone est polarisée : il existe une différence de potentiel électrique entre l'intérieur (négatif) et l'extérieur (positif) de la cellule.
Le potentiel de repos est la différence de potentiel électrique transmembranaire d'un neurone non stimulé. Sa valeur, mesurée par microélectrodes, est de l'ordre de (l'intérieur étant négatif par rapport à l'extérieur). Il résulte d'une répartition inégale des ions (, ) de part et d'autre de la membrane, maintenue par des canaux ioniques et la pompe .
11.2.3 Le potentiel d'action
Lorsqu'un neurone est stimulé suffisamment, son potentiel de membrane s'inverse brièvement : c'est le potentiel d'action.
Le potentiel d'action (PA) est une inversion brève et transitoire de la polarité de la membrane (dépolarisation jusqu'à environ , suivie d'une repolarisation). Il dure environ à et constitue l'unité élémentaire du message nerveux.
Le potentiel d'action obéit à la loi du tout ou rien : il n'apparaît que si la stimulation dépasse un seuil ; son amplitude est alors constante, indépendante de l'intensité du stimulus. Une fois généré, le PA se propage le long de l'axone sans atténuation, à vitesse constante. La vitesse de conduction se calcule à partir de la distance parcourue et de la durée :
Elle est d'autant plus grande que l'axone est de gros diamètre et myélinisé (de quelques à plus de ).
11.2.4 Le codage du message nerveux
Comme l'amplitude d'un PA est constante, l'intensité du stimulus n'est pas codée par l'amplitude mais par la fréquence des potentiels d'action : plus le stimulus est intense, plus la fréquence de PA est élevée. La fréquence se calcule par
où est le nombre de PA observés pendant la durée . Elle s'exprime en hertz (, soit nombre de PA par seconde). Au niveau d'un nerf (ensemble de fibres), l'intensité est aussi codée par le nombre de fibres recrutées.
Un récepteur sensoriel émet PA en pour un stimulus faible et PA en pour un stimulus fort. Les fréquences sont respectivement et . L'augmentation de la fréquence traduit l'augmentation de l'intensité du stimulus.
11.3 La synapse : transmission et intégration
11.3.1 Structure et fonctionnement de la synapse chimique
La synapse est la zone de communication fonctionnelle entre deux neurones, ou entre un neurone et une cellule effectrice (par exemple une fibre musculaire : synapse neuromusculaire). Dans une synapse chimique, l'élément présynaptique et l'élément postsynaptique sont séparés par un espace, la fente synaptique.
La transmission au niveau d'une synapse chimique se déroule en plusieurs étapes :
- l'arrivée du PA dans la terminaison présynaptique provoque l'entrée d'ions calcium ;
- les vésicules synaptiques fusionnent avec la membrane et libèrent un neurotransmetteur dans la fente synaptique (exocytose) ;
- le neurotransmetteur diffuse et se fixe sur des récepteurs spécifiques de la membrane postsynaptique ;
- cette fixation modifie le potentiel de l'élément postsynaptique, pouvant engendrer un nouveau message nerveux.
La synapse fonctionne dans un seul sens (du neurone présynaptique vers le neurone postsynaptique).
L'acétylcholine est le neurotransmetteur de la synapse neuromusculaire (commande de la contraction). Dans le système nerveux central, on trouve notamment le glutamate (excitateur), le GABA (inhibiteur), la dopamine ou la sérotonine, impliqués dans de nombreuses fonctions (motricité, humeur, récompense).
11.3.2 L'intégration nerveuse
L'intégration nerveuse est le traitement, par un neurone postsynaptique, de l'ensemble des messages qu'il reçoit. Un neurone reçoit des messages excitateurs (qui favorisent la naissance d'un PA) et inhibiteurs (qui s'y opposent). Le neurone fait la sommation de ces influences ; si le résultat dépasse le seuil, il émet à son tour des potentiels d'action codés en fréquence.
La sommation peut être temporelle (plusieurs messages rapprochés provenant d'une même synapse) ou spatiale (messages provenant de synapses différentes au même moment).
11.4 La commande du mouvement volontaire
11.4.1 Le cortex moteur
Le cortex moteur est une aire du cerveau, située à l'avant de chaque hémisphère (lobe frontal), responsable de la commande des mouvements volontaires. Chaque zone du cortex moteur commande une partie précise du corps : cette représentation ordonnée constitue une carte motrice (homonculus moteur). La surface corticale consacrée à une région est proportionnelle à la finesse des mouvements qu'elle exige (main, visage très représentés).
Le mouvement volontaire résulte d'une chaîne de commande : les neurones du cortex moteur émettent des messages qui descendent par la moelle épinière, où ils établissent des relais synaptiques avec les motoneurones. Les motoneurones conduisent ensuite le message jusqu'aux muscles squelettiques, déclenchant leur contraction. Les voies motrices sont croisées : l'hémisphère gauche commande la partie droite du corps, et inversement. Une lésion du cortex moteur entraîne une paralysie de la région correspondante du côté opposé.
L'exploration du cortex moteur s'appuie sur des données cliniques (lésions), des stimulations électriques per-opératoires et l'imagerie cérébrale fonctionnelle (IRMf), qui révèle l'activité des aires sollicitées lors d'un mouvement.
11.5 La plasticité cérébrale
11.5.1 Une organisation cérébrale modelée par l'expérience
La plasticité cérébrale est la capacité du cerveau à modifier l'organisation et l'efficacité de ses réseaux de neurones au cours de la vie : création, renforcement ou élimination de connexions synaptiques. Elle est à la base de l'apprentissage, de la mémoire et de la récupération après une lésion.
L'apprentissage et la répétition d'une tâche renforcent les connexions synaptiques sollicitées : les voies utilisées deviennent plus efficaces et l'aire corticale correspondante peut s'étendre. Inversement, les connexions peu utilisées sont éliminées. La carte motrice n'est donc pas fixe : elle se remodèle en fonction de l'activité (par exemple chez les musiciens, l'aire commandant la main est élargie).
Après un accident vasculaire cérébral détruisant une partie du cortex moteur, une rééducation intensive peut permettre une récupération partielle des fonctions : des régions cérébrales voisines ou controlatérales prennent en charge, au moins en partie, les fonctions perdues. Cette réorganisation illustre la plasticité du cerveau adulte.
La mémoire repose sur des modifications durables des réseaux neuronaux (efficacité accrue de certaines synapses). On distingue notamment une mémoire à court terme et une mémoire à long terme, qui implique une consolidation des connexions. La diversité des expériences vécues rend chaque cerveau unique.
11.6 Les effets de substances sur les synapses
De nombreuses substances agissent sur le système nerveux en perturbant la transmission synaptique. Elles peuvent imiter un neurotransmetteur, bloquer ses récepteurs, ou empêcher son élimination de la fente synaptique.
Une substance perturbatrice des synapses est une molécule capable de modifier la transmission synaptique. Selon son action, elle peut être :
- agoniste : elle imite le neurotransmetteur en se fixant sur ses récepteurs et en les activant ;
- antagoniste : elle se fixe sur les récepteurs sans les activer, bloquant l'action du neurotransmetteur ;
- ou elle agit sur la recapture/dégradation du neurotransmetteur, prolongeant ou réduisant son effet.
- Le curare bloque les récepteurs à l'acétylcholine de la synapse neuromusculaire : la commande du muscle est interrompue, d'où une paralysie.
- La cocaïne empêche la recapture de la dopamine, qui s'accumule dans la fente synaptique du circuit de la récompense et prolonge anormalement son action.
- Certaines drogues agissent comme agonistes (par exemple la nicotine sur les récepteurs cholinergiques).
La consommation répétée de ces substances peut entraîner des modifications durables des réseaux (dépendance) et des effets néfastes pour la santé.
Méthode : Identifier le mode d'action d'une substance
Pour déterminer comment une substance agit sur une synapse :
- identifier le neurotransmetteur et le type de synapse concernés ;
- comparer la réponse postsynaptique avec et sans la substance ;
- localiser la cible : récepteur postsynaptique (agoniste / antagoniste), mécanisme de recapture, ou enzyme de dégradation ;
- conclure : la substance renforce-t-elle ou diminue-t-elle la transmission ? Relier au comportement observé.