L'évolution humaine
Cours complet · enseignement scientifique (terminale), chapitre 9 · terminale, enseignement scientifique
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9.1 Introduction : d'où venons-nous, et comment le sait-on ?
Il existe aujourd'hui, sur Terre, une seule espèce humaine. Ce fait nous paraît si naturel que nous ne le remarquons plus. Il est pourtant récent, et exceptionnel. Il y a ans — hier, à l'échelle de l'évolution — au moins quatre formes humaines vivaient en même temps sur la planète : des Homo sapiens en Afrique et au Proche-Orient, des Néandertaliens en Europe et en Asie occidentale, des Dénisoviens en Asie, et sur l'île indonésienne de Flores une population de très petite taille, Homo floresiensis. Nous sommes les survivants d'un groupe qui a été, pendant des millions d'années, beaucoup plus divers qu'il ne l'est aujourd'hui.
Ce chapitre pose donc deux questions, et la seconde est la plus importante. Que sait-on de l'histoire évolutive de l'espèce humaine ? Et surtout : comment le sait-on, et avec quel degré de certitude ?
Car ce domaine a une particularité. Les archives y sont rares : quelques milliers de fragments osseux répartis sur sept millions d'années, souvent une dent, un morceau de mâchoire, rarement un squelette. Chaque découverte peut donc modifier le tableau, et le tableau a effectivement beaucoup changé — trois fois en profondeur depuis . Un livre de sciences qui prétendrait donner ici un récit définitif mentirait. En revanche, il peut faire quelque chose de plus utile : distinguer soigneusement ce qui est solidement établi, ce qui est probable, et ce qui est ouvertement débattu. C'est ce que nous ferons, phrase après phrase.
Trois fils courent dans le chapitre.
- Classer. Où l'espèce humaine se range-t-elle dans le vivant ? La réponse ne s'obtient pas en comparant des ressemblances globales, mais en cherchant des innovations partagées. Nous construirons un arbre à partir d'une matrice de caractères, puis nous vérifierons le résultat avec les génomes.
- Dater. Les fossiles de à millions d'années portent les premières innovations de notre groupe. Nous apprendrons à les reconnaître sur un os, et à situer un fossile dans un arbre.
- Se méfier de nos images. Le récit de nos origines a été, plus qu'aucun autre, déformé par ce que l'on souhaitait y trouver. La célèbre « marche du progrès », les théories abandonnées, la fraude de Piltdown : ces épisodes ne sont pas des anecdotes, ce sont des leçons de méthode.
Ce chapitre n'emploiera jamais le mot « race » à propos de l'espèce humaine. Ce n'est pas une pudeur : c'est une exigence scientifique. Aucune subdivision de l'espèce Homo sapiens ne correspond à une réalité biologique — nous verrons pourquoi, chiffres à l'appui, à la fin du chapitre.
Il n'emploiera pas davantage un vocabulaire de hiérarchie ou de progrès : ni « espèce supérieure », ni « stade primitif », ni « évolué ». Une espèce n'est pas plus avancée qu'une autre ; elle est adaptée, ou non, à un milieu donné, à un moment donné. Le mot juste pour un caractère apparu tardivement dans un groupe est dérivé, et son contraire est ancestral — deux termes descriptifs, sans jugement.
9.2 Une espèce parmi les primates
9.2.1 Ce que « être apparenté » veut dire
Dans le langage courant, on dit que deux êtres se ressemblent. En biologie de l'évolution, la ressemblance ne suffit pas : un dauphin ressemble beaucoup plus à un requin qu'à une chauve-souris, et pourtant il est bien plus proche parent de la chauve-souris. Pour établir une parenté, il faut un critère plus fin.
Un caractère est un trait observable : la présence d'une queue, le nombre de dents, la forme d'un os. Chaque caractère existe sous plusieurs états. Un état est dit ancestral lorsqu'il était déjà celui de l'ancêtre du groupe étudié ; il est dit dérivé lorsqu'il constitue une innovation, apparue dans une partie du groupe seulement.
Deux espèces sont d'autant plus proches parentes qu'elles partagent davantage d'états dérivés. Un ensemble d'espèces qui partagent une innovation héritée d'un même ancêtre forme un groupe emboîté. L'ancêtre commun de deux espèces est l'espèce, généralement inconnue, dont elles descendent toutes les deux : ce n'est jamais l'une des deux.
Parce qu'un caractère ancestral ne renseigne sur rien. Le lémurien, le macaque et l'être humain ont tous les quatre membres : ce trait remonte à un ancêtre vieux de millions d'années, commun à presque tous les vertébrés terrestres. Il ne dit rien de leurs parentés respectives. En revanche, l'absence de queue est une nouveauté : elle ne concerne qu'une petite fraction des primates, et le fait de la partager est une information.
9.2.2 Le premier savoir : nous sommes des primates
L'espèce humaine actuelle (Homo sapiens) fait partie du groupe des primates et est plus particulièrement apparentée aux grands singes, avec lesquels elle partage des caractères morpho-anatomiques, des comportements et des similitudes génétiques. C'est avec le chimpanzé qu'elle partage le plus récent ancêtre commun.
Trois familles d'arguments convergent donc : l'anatomie, le comportement et la génétique. Aucune n'est décisive à elle seule ; c'est leur accord qui fait la solidité du résultat.
Les caractères morpho-anatomiques.
L'espèce humaine possède tous les caractères qui définissent les primates : des ongles plats au lieu de griffes, un pouce opposable, des yeux frontaux dont les champs de vision se recouvrent (vision en relief), une clavicule, un cerveau volumineux relativement à la masse du corps. Elle possède en outre les caractères des hominoïdes, ce petit groupe qui rassemble les gibbons, l'orang-outan, le gorille, le chimpanzé, le bonobo et nous : absence de queue, thorax aplati d'avant en arrière, épaule permettant une grande amplitude de rotation, appendice vermiforme.
Les comportements.
Les grands singes fabriquent et utilisent des outils : les chimpanzés de Taï, en Côte d'Ivoire, cassent des noix entre une enclume et un percuteur de pierre, ceux de Gombe, en Tanzanie, pêchent les termites avec une brindille effeuillée — un comportement observé et publié par Jane Goodall à partir de . Ils entretiennent des relations sociales durables, se reconnaissent dans un miroir, se transmettent des techniques d'un groupe à l'autre. Aucun de ces traits n'est propre à l'espèce humaine.
Les similitudes génétiques.
Le séquençage des génomes a permis de chiffrer les ressemblances. Nous y venons dans un instant, car ce sont elles qui tranchent la dernière question — celle du plus proche parent.
9.2.3 Savoir-faire : construire un arbre à partir d'une matrice
Voici une matrice de comparaison portant sur six espèces actuelles et cinq caractères. La case porte si l'espèce présente l'état dérivé du caractère, et si elle présente l'état ancestral.
| Espèce | C1 | C2 | C3 | C4 | C5 |
|---|---|---|---|---|---|
| Lémur catta | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Macaque rhésus | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 |
| Orang-outan | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 |
| Gorille | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 |
| Chimpanzé | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 |
| Homo sapiens | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
C1 : ongles plats et pouce opposable. C2 : dents (formule dentaire ---). C3 : absence de queue. C4 : présence de sinus frontaux. C5 : bipédie permanente et trou occipital central.
Méthode : Analyser une matrice de caractères et construire un arbre
phylogénétique</h4><div class="text-gray-700 leading-relaxed font-sans text-xs select-text">
- Vérifier que les états comparés sont bien homologues, c'est-à-dire qu'ils désignent la même structure chez toutes les espèces. Comparer « aile de l'oiseau » et « aile de l'insecte » n'a aucun sens.
- Repérer, pour chaque caractère, quel état est dérivé. On le détermine grâce à un groupe extérieur : une espèce sûrement plus éloignée que toutes celles de la matrice. L'état qu'elle présente est l'ancestral.
- Compter, pour chaque caractère, combien d'espèces portent l'état dérivé, et ranger les caractères du plus partagé au moins partagé. Ici : C1 (), C2 (), C3 (), C4 (), C5 ().
- Écrire les groupes emboîtés. Chaque caractère dérivé définit un groupe ; ces groupes doivent s'emboîter les uns dans les autres comme des poupées russes. Si deux groupes se chevauchent sans s'emboîter, c'est qu'une innovation est apparue deux fois indépendamment, ou qu'un état a été perdu : le signaler plutôt que de forcer l'arbre.
- Tracer l'arbre : chaque nœud est un ancêtre commun hypothétique, chaque innovation se place sur la branche qui mène au groupe qu'elle définit.
- Lire l'arbre correctement : ce sont les nœuds qui portent l'information, pas l'ordre des espèces en bout de branche. Faire pivoter une branche autour de son nœud ne change rien à l'arbre.
Tableaux croisés, organisation de données : une matrice de caractères est un tableau à double entrée, et le raisonnement consiste à comparer des lignes.
C1 est partagé par les six espèces : il définit le groupe entier, les primates, et ne distingue donc rien à l'intérieur. C2 exclut le lémur : il définit le groupe \{macaque, orang-outan, gorille, chimpanzé, humain\}. C3 exclut en plus le macaque, C4 en plus l'orang-outan. C5 n'est porté que par une espèce. Les groupes s'emboîtent parfaitement : la matrice est cohérente.
Elle laisse toutefois une question ouverte. Aucun caractère ne sépare le gorille, le chimpanzé et l'humain les uns des autres : leurs trois lignes sont identiques sauf en C5. La morphologie, ici, ne tranche pas. Il faudra d'autres données.
caractères. Chaque pastille orange marque une innovation évolutive, placée sur la branche du groupe qu'elle définit. La pastille verte rappelle que le dernier nœud n'est pas résolu par l'anatomie seule : ce sont les génomes qui l'ont tranché.</div>
Un arbre phylogénétique n'a pas de sommet. Sur la figure ci-dessus, Homo sapiens est en haut parce qu'il fallait bien le mettre quelque part : on peut faire pivoter chaque nœud sans changer une seule relation de parenté. En particulier, l'arbre ne dit pas que le lémurien serait « moins évolué ». Le lémurien et l'être humain sont séparés du même nombre d'années de leur ancêtre commun : chacun a évolué exactement aussi longtemps que l'autre, simplement dans une autre direction.
9.2.4 Savoir-faire : ce que les génomes ajoutent
Les grands génomes de primates ont été publiés en une quinzaine d'années : celui de l'être humain (première version en , séquence achevée en ), celui du chimpanzé en , celui de l'orang-outan en , celui du gorille en . On peut donc les comparer directement.
Méthode : Mettre en relation ressemblance génétique et degré de parenté
- Lire ce qui a été comparé. « d'identité » ne veut rien dire sans préciser : identité entre quoi et quoi ? sur quelles régions ? en comptant quoi ? Le chiffre de porte sur les substitutions d'une seule base dans les portions de génome que l'on peut aligner. Si l'on tient compte aussi des morceaux d'ADN insérés ou perdus, l'écart monte à quelques pour cent.
- Classer les espèces par pourcentage décroissant d'identité.
- Vérifier que ce classement est le même que celui de l'arbre construit sur l'anatomie. S'il l'est, les deux jeux de données se confirment mutuellement : c'est le résultat le plus solide qu'on puisse obtenir.
- Conclure sur le plus proche parent, en formulant la conclusion correctement : « l'espèce dont le génome diffère le moins du nôtre est celle avec laquelle nous partageons le plus récent ancêtre commun ».
- Ne jamais conclure qu'une espèce descend d'une autre. Le chimpanzé n'est pas notre ancêtre : c'est un cousin, dont la lignée a évolué pendant exactement le même temps que la nôtre depuis notre séparation.
Pourcentages, lectures graphiques, proportionnalité.
| Espèce comparée à l'humain | Identité de séquence | Séparation estimée |
|---|---|---|
| Chimpanzé, bonobo | à millions d'années | |
| Gorille | à millions d'années | |
| Orang-outan | à millions d'années | |
| Macaque rhésus | à millions d'années |
Ordres de grandeur, arrondis, calculés sur les régions alignables des génomes. Les valeurs publiées varient de quelques dixièmes selon les régions retenues et la méthode d'alignement ; les dates de séparation sont des estimations, assorties d'incertitudes réelles.
génomes ont accumulé de différences. La relation est presque proportionnelle entre espèces proches — c'est le principe de l'horloge moléculaire. Le macaque tombe nettement sous la droite : l'horloge n'est pas parfaitement régulière, et elle ralentit apparemment quand on remonte loin, ce qui oblige à la recalibrer sur des fossiles datés.</div>
Le génome humain compte environ milliards de paires de bases. Une différence de représente donc de l'ordre de millions de positions différentes : le pourcentage est rassurant, le nombre absolu ne l'est pas. Retenez surtout ceci : un pourcentage d'identité élevé ne signifie pas que les organismes se ressemblent, il signifie que la séparation est récente. La souris et l'être humain partagent l'immense majorité de leurs gènes, ce qui n'a jamais fait d'une souris un petit humain. Ce sont les différences de régulation — quel gène s'exprime, où, quand, combien de temps — qui font l'essentiel de l'écart entre deux espèces proches.
« L'être humain descend du singe » est une phrase fausse, pour deux raisons. D'abord, l'être humain est un singe, au sens où il possède tous les caractères du groupe : il n'en est pas sorti. Ensuite, il ne descend d'aucune espèce actuelle. Le chimpanzé n'est pas une étape antérieure sur un chemin qui mènerait à nous ; c'est une espèce contemporaine, issue comme nous d'un ancêtre commun disparu, et qui n'était ni un humain ni un chimpanzé. Cet ancêtre a vécu, selon les estimations actuelles, il y a à millions d'années. On n'en a très probablement aucun fossile.
9.3 Les premières innovations : les fossiles de à millions
d'années
9.3.1 Le savoir à construire
fossiles
</div><div class='text-gray-700 leading-relaxed font-sans text-xs select-text'> Des arguments scientifiques issus de l'analyse comparée de fossiles permettent de reconstituer l'histoire de nos origines. L'étude de fossiles datés de à millions d'années montre des innovations caractéristiques de la lignée humaine (bipédie prolongée, forme de la mandibule). Cette lignée est buissonnante.Deux mots comptent dans cet énoncé. Innovations : ce qu'on cherche sur un fossile, ce sont des états dérivés, pas des ressemblances vagues. Buissonnante : les espèces de cette période ne se succèdent pas en file indienne, elles coexistent, se ramifient, et la plupart des branches s'interrompent sans descendance.
9.3.2 Reconnaître une bipédie sur des os
La bipédie permanente — marcher debout, en permanence, sur les membres inférieurs — laisse sur le squelette une série de marques que l'on sait lire. Elles ne concernent pas seulement les jambes : la station debout réorganise le corps entier, du crâne au pied.
On appelle bipédie permanente (ou prolongée) le mode de locomotion dans lequel l'animal se déplace habituellement debout, en appui sur les seuls membres postérieurs, la colonne vertébrale étant à peu près verticale. Beaucoup d'animaux peuvent se tenir debout un instant ; très peu le font en permanence. Chez les hominoïdes, c'est une innovation.
n'est décisif à lui seul : c'est leur accord qui permet de conclure, et c'est pourquoi un fossile réduit à un seul fragment laisse toujours place à la discussion.</div>
Méthode : Rechercher les indices de bipédie sur un fossile
Devant un moulage, une photographie ou un schéma, examiner dans cet ordre :
- Le trou occipital (l'orifice par lequel passe la moelle épinière) : central et orienté vers le bas chez un bipède, reporté vers l'arrière chez un quadrupède.
- Le bassin : court, large et évasé en cuvette chez un bipède ; haut et étroit chez un quadrupède grimpeur.
- Le fémur : oblique chez un bipède, ce qui ramène les genoux sous le centre de gravité.
- Le pied : gros orteil aligné sur les autres et voûte plantaire chez un bipède ; gros orteil opposable, préhensile, chez un grimpeur.
- La colonne vertébrale : courbure en S chez un bipède, en arc simple chez un quadrupède.
- Conclure prudemment : indiquer sur combien d'indices repose la conclusion. Un seul indice ne prouve rien ; quatre concordants emportent la conviction.
Deux précisions importantes. D'une part, la bipédie apparaît très tôt, bien avant le gros cerveau, avant les outils taillés, avant tout ce que l'on associe spontanément à l'humain : c'est une des grandes leçons du XXe siècle, et elle a été durement acquise. D'autre part, plusieurs formes de bipédie ont coexisté, plus ou moins accompagnées d'aptitudes au grimper. Ardipithecus ramidus, décrit en détail en à partir d'un squelette de millions d'années, possède un bassin partiellement adapté à la station debout et, en même temps, un gros orteil encore opposable. Ce n'est pas un intermédiaire imparfait : c'est un animal complet, adapté à son milieu.
Méthode : Positionner une espèce fossile dans un arbre phylogénétique
- Relever les états dérivés que le fossile présente, un par un, en distinguant ce qui est observé de ce qui est reconstitué.
- Comparer cette liste à celles des espèces déjà placées. Le fossile appartient au groupe le plus restreint dont il possède toutes les innovations.
- Le placer sur la branche correspondante, en bout de branche et non à un nœud : un fossile est une espèce, jamais l'ancêtre commun de deux autres. Écrire « cette espèce est l'ancêtre de la nôtre » est une faute presque toujours indémontrable.
- Vérifier la cohérence avec la datation. Un fossile plus récent que l'espèce dont on le rapproche n'est pas contradictoire — des branches coexistent — mais un fossile portant une innovation avant sa première apparition connue oblige à reculer la date de celle-ci.
- Signaler les positions incertaines par un trait pointillé ou par une mention explicite. Sur les fossiles de à millions d'années, c'est la règle et non l'exception.
9.3.3 La mandibule, les dents et le régime alimentaire
Le second groupe d'innovations que le programme mentionne concerne la mâchoire. Chez les grands singes, la mandibule est massive, les rangées de dents forment deux lignes presque parallèles en U, et les canines sont longues, pointues, saillantes, avec un espace (un diastème) qui les reçoit sur la mâchoire opposée. Chez l'être humain et ses proches parents fossiles, la mandibule s'arrondit en parabole, la canine se réduit à la hauteur des autres dents et le diastème disparaît.
La réduction de la canine est un signal social autant qu'alimentaire : chez les grands singes, la longue canine des mâles sert aux intimidations et aux affrontements. Sa réduction précoce dans notre groupe — elle est déjà nette chez Ardipithecus — suggère une modification des rapports entre mâles. Cette interprétation reste une hypothèse : on lit un comportement dans un os, ce qui demande beaucoup de précautions.
L'épaisseur de l'émail et la taille des molaires racontent, elles, le régime alimentaire. Les Paranthropus, qui vivent en Afrique entre et million d'années, ont des molaires énormes, un émail très épais et une crête osseuse sur le crâne pour ancrer d'imposants muscles masticateurs : ils mangeaient probablement des végétaux durs. Ce n'est pas une « étape » vers nous. C'est une branche du buisson, très spécialisée, qui s'est éteinte.
9.3.4 Les fossiles de la période : ce que l'on a, ce que l'on en dit
| Espèce | Découverte | Âge | Lieu |
|---|---|---|---|
| Sahelanthropus tchadensis | , publiée | Ma | Tchad |
| Orrorin tugenensis | Ma | Kenya | |
| Ardipithecus ramidus | , décrite | Ma | Éthiopie |
| Australopithecus anamensis | à Ma | Kenya, Éthiopie | |
| Australopithecus afarensis | (« Lucy ») | à Ma | Éthiopie, Tanzanie |
| Australopithecus bahrelghazali | (« Abel ») | Ma | Tchad |
| Australopithecus africanus | (« enfant de Taung ») | à Ma | Afrique du Sud |
Ce qui est solidement établi.
Des primates bipèdes vivaient en Afrique il y a plus de quatre millions d'années : le squelette d'Ardi et surtout les empreintes de pas de Laetoli, en Tanzanie, découvertes en - par l'équipe de Mary Leakey et datées d'environ millions d'années, ne laissent aucun doute. Ces empreintes montrent un pied à gros orteil aligné et une voûte plantaire : quelqu'un a marché debout, dans une cendre volcanique fraîche, plus de trois millions d'années avant le premier outil taillé connu. Il est également établi que plusieurs de ces espèces ont coexisté, et que le berceau du groupe est africain.
Ce qui est discuté, et ne cesse de l'être.
Le statut des fossiles les plus anciens fait l'objet de désaccords ouverts entre spécialistes. Sahelanthropus tchadensis, connu sous le surnom de Toumaï et découvert au Tchad en , est daté d'environ sept millions d'années — donc très près de la séparation d'avec la lignée des chimpanzés. Sa bipédie a été défendue dès la publication de à partir de la position du trou occipital sur le crâne, contestée aussitôt par d'autres chercheurs, puis de nouveau défendue en par une étude portant sur un fémur et deux ulnas attribués à la même espèce — étude à son tour discutée. On ne peut donc pas écrire « Toumaï était bipède » comme on écrit « l'eau bout à C ». On écrit : l'hypothèse est sérieusement soutenue et sérieusement contestée.
C'est un point de méthode plus qu'un détail. Sur un fossile unique, incomplet et déformé par les millions d'années passées dans le sédiment, l'interprétation dépend de choix de mesure. Le désaccord n'est pas un échec de la science : c'est la forme normale que prend la connaissance tant que les données manquent.
Rarement le fossile lui-même. On date les couches sédimentaires qui l'encadrent. Trois méthodes principales : la datation radiochronologique des cendres volcaniques intercalées (couples potassium-argon ou argon-argon, adaptés à des âges de millions d'années) ; le paléomagnétisme, qui compare les inversions du champ magnétique enregistrées dans les roches à une échelle de référence ; la biochronologie, qui utilise des espèces animales associées dont on connaît déjà la période d'existence. Un âge publié résulte généralement de la convergence de plusieurs de ces méthodes, et s'écrit toujours avec une incertitude.
9.4 Un buisson, et non une échelle
9.4.1 La notion de lignée humaine, et ses difficultés
On appelle lignée humaine l'ensemble des espèces, actuelles et fossiles, qui sont plus proches parentes de Homo sapiens que du chimpanzé. Autrement dit : tout ce qui, sur l'arbre, se trouve du côté humain après la séparation d'avec la lignée des chimpanzés. Les espèces de cette lignée sont appelées hominines.
Le vocabulaire a changé, et les manuels anciens n'emploient pas les mêmes mots que les récents. Aujourd'hui, les hominidés désignent le groupe qui réunit l'orang-outan, le gorille, le chimpanzé, le bonobo et l'être humain ; les hominines désignent la seule lignée humaine, après séparation d'avec les chimpanzés. Un texte qui écrit « hominidé » pour parler d'un australopithèque suit l'ancien usage : ce n'est pas une faute, c'est une autre convention. Vérifiez toujours dans quel sens un document emploie le mot.
Méthode : Discuter la notion de lignée humaine
La définition ci-dessus est claire sur le papier. Elle pose quatre difficultés réelles, qu'un élève doit savoir énoncer.
- Elle se définit par rapport à nous. « Plus proche de l'humain que du chimpanzé » prend le présent comme point de référence, alors que l'évolution n'a pas de point d'arrivée. Un observateur chimpanzé définirait une « lignée chimpanzé » tout aussi légitime.
- Ses critères concrets n'apparaissent pas ensemble. Bipédie, réduction des canines, gros cerveau, outils taillés, langage : on a longtemps cru que ces caractères formaient un bloc. Les fossiles ont montré qu'ils arrivent séparément, à des millions d'années d'intervalle. Aucun ne suffit à définir la lignée.
- Près de la racine, on ne sait pas trancher. Les fossiles de à millions d'années sont, par construction, très proches du point de séparation. Décider s'ils se trouvent du côté humain, du côté chimpanzé, ou s'ils appartiennent à une branche voisine éteinte est parfois impossible avec les données disponibles.
- Elle suggère une ligne, alors qu'il s'agit d'un buisson. Le mot « lignée » évoque une file, une descendance en ligne droite. Les données montrent une ramification : des espèces contemporaines, des branches qui s'éteignent, et, on le verra, des croisements entre branches.
Conclusion à formuler : la lignée humaine est un outil de classement commode, pas une réalité qu'on pourrait aller cueillir dans le sédiment. Elle sert à ranger des fossiles ; elle ne raconte pas une marche vers nous.
9.4.2 Le buisson des hominines
barres indiquent l'intervalle couvert par les fossiles datés, non la durée réelle de chaque espèce, qui est nécessairement plus longue. On lit que plusieurs espèces coexistent presque partout sur l'axe : il y a deux millions d'années, au moins quatre formes vivaient en Afrique en même temps.</div>
Une barre commence à la date du fossile le plus ancien attribué à l'espèce et s'arrête à celle du plus récent. Elle mesure donc l'état de nos collections, pas la vie de l'espèce : celle-ci a commencé avant et fini après. Une barre courte peut signaler une espèce éphémère ou une espèce mal échantillonnée. C'est pourquoi une découverte peut allonger une barre du jour au lendemain, et pourquoi ce genre de figure est révisé tous les quelques années.
9.4.3 Une image fausse, et pourquoi elle est fausse
Tout le monde a en tête la même image : une file de silhouettes, un singe courbé à gauche, un humain debout à droite, et entre les deux des formes qui se redressent progressivement. Elle est apparue en , dessinée par Rudolph Zallinger pour un ouvrage de vulgarisation, sous le titre The Road to Homo Sapiens. Elle est devenue l'illustration la plus reproduite de toute la biologie — et elle est fausse sur trois points.
figure de gauche suggère une succession orientée ; les fossiles montrent des espèces contemporaines et des branches sans descendance. Notre position dans le buisson n'a rien de particulier : nous sommes simplement la seule branche encore vivante.</div>
- Elle aligne des espèces qui ont coexisté. La figure précédente le montre : à presque toutes les époques, plusieurs hominines vivaient en même temps. On ne peut pas les mettre en file, parce qu'ils étaient côte à côte.
- Elle suppose une direction. L'évolution n'a pas de but. Ce que la sélection naturelle retient dépend d'un environnement, qui change. Une espèce adaptée à une forêt n'est pas « moins avancée » qu'une espèce adaptée à une savane.
- Elle nous place au bout. Nous sommes au bout parce que nous dessinons l'image. Un chimpanzé actuel a exactement le même nombre de générations derrière lui que nous.
Cette figure est un cas d'école pour l'éducation à l'image scientifique. Elle a servi, bien au-delà de la biologie, à justifier l'idée que certaines populations humaines seraient « plus avancées » que d'autres — une idée sans aucun fondement biologique, et que la génétique a définitivement réfutée. Quand une représentation graphique porte spontanément un jugement de valeur, il faut se demander qui l'a dessinée, quand, et pour dire quoi.
9.5 Le genre Homo : capacité crânienne et cohabitation
9.5.1 Le savoir
Le genre Homo regroupe l'espèce humaine actuelle et des espèces fossiles qui se caractérisent notamment par le développement de la capacité crânienne. Plusieurs espèces humaines du genre Homo ont cohabité sur Terre.
Le mot important est notamment : la capacité crânienne est le caractère le plus commode à mesurer, ce n'est pas le seul, et nous verrons qu'il ne progresse pas régulièrement.
La capacité crânienne est le volume intérieur de la boîte crânienne, exprimé en centimètres cubes. On la mesure sur un crâne fossile en remplissant la cavité (graines, eau, ou aujourd'hui reconstruction numérique à partir d'un scanner). Elle donne une estimation du volume du cerveau — une estimation seulement : le cerveau n'occupe pas toute la boîte, et les crânes fossiles sont souvent incomplets, ce qui oblige à reconstituer les parties manquantes.
âge. La tendance générale est à l'augmentation dans le genre Homo, mais elle n'a rien d'une progression régulière : H. naledi et H. floresiensis, très récents, ont un cerveau de la taille de celui d'un australopithèque, et la capacité crânienne moyenne des Néandertaliens dépasse la nôtre. Les valeurs sont des moyennes arrondies, établies sur un petit nombre de crânes.</div>
Un. Un point ne représente pas un individu mais une moyenne d'espèce, souvent calculée sur cinq ou dix crânes ; la variation entre individus d'une même espèce est grande. Deux. La capacité crânienne dépend aussi de la taille du corps : un animal plus grand a, toutes choses égales, un cerveau plus gros. Comparer des volumes bruts, comme on le fait ici, revient donc à ignorer une partie de l'explication. Trois. Le volume ne dit rien de l'organisation interne, qui est probablement le plus important. Les Néandertaliens avaient un cerveau plus volumineux que le nôtre ; personne n'en tire la conclusion qu'ils « pensaient mieux ». C'est exactement le raisonnement qu'il ne faut pas faire.
9.5.2 Plusieurs espèces humaines à la fois
Le genre Homo apparaît en Afrique il y a un peu plus de deux millions d'années. Homo habilis, décrit en à partir de fossiles d'Olduvai (Tanzanie), est associé aux plus anciens outils de pierre taillée bien caractérisés. Homo ergaster, puis Homo erectus, plus grands, au squelette déjà très proche du nôtre, sortent d'Afrique et occupent l'Asie ; le premier fossile de ce groupe a été trouvé à Java par Eugène Dubois en . Homo neanderthalensis occupe l'Europe et l'Asie occidentale. Et Homo sapiens apparaît en Afrique : les plus anciens fossiles qui lui sont attribués proviennent du site de Jebel Irhoud, au Maroc, et ont été datés en d'environ ans.
ligne verticale coupe au moins quatre populations humaines distinctes : la situation actuelle, où une seule espèce humaine occupe la planète, est l'exception et non la règle. La barre des Dénisoviens est tracée en clair parce qu'ils sont connus surtout par leur ADN et par quelques fragments osseux : leurs limites chronologiques sont donc plus incertaines.</div>
Homo floresiensis a été publié en octobre à partir de restes trouvés dans la grotte de Liang Bua, sur l'île de Flores (Indonésie) : une population humaine adulte d'environ un mètre de haut, à la capacité crânienne proche de cm, ayant vécu il y a moins de cent mille ans. La communauté scientifique a d'abord douté qu'il s'agisse d'une espèce distincte — l'hypothèse d'individus pathologiques a été sérieusement défendue — avant que l'accumulation des restes ne l'emporte.
Homo naledi a été publié en à partir de plus de quinze cents fragments provenant du système de grottes Rising Star, en Afrique du Sud, puis daté en entre et ans. Une espèce à petit cerveau, donc, encore présente à l'époque où Homo sapiens apparaissait ailleurs sur le même continent. Ces deux cas suffisent à ruiner l'idée que le volume cérébral aurait augmenté de manière continue dans le genre Homo.
9.6 Ce que les génomes anciens ont changé
9.6.1 Une révolution technique
Jusqu'aux années , la paléoanthropologie ne disposait que d'os. Depuis, elle dispose aussi d'ADN. Extraire l'ADN d'un fossile est un problème redoutable : la molécule se fragmente avec le temps, elle se modifie chimiquement, et surtout l'échantillon est massivement contaminé par l'ADN des bactéries du sol et par celui des personnes qui ont manipulé la pièce. Il a fallu vingt ans pour apprendre à distinguer l'ADN ancien authentique de la contamination : salles blanches, contrôles croisés, et surtout la reconnaissance des dégradations chimiques caractéristiques de l'ADN ancien, qui servent aujourd'hui de signature d'authenticité.
Les étapes sont datables avec précision.
- : première séquence d'ADN mitochondrial néandertalien, obtenue sur le fossile de la vallée de Neander lui-même, par l'équipe de Svante Pääbo.
- Mai : publication d'une première version du génome nucléaire néandertalien. Elle contient une surprise que personne n'attendait : les génomes humains actuels hors d'Afrique contiennent des fragments néandertaliens.
- : une phalange et une molaire trouvées dans la grotte de Denisova, dans l'Altaï sibérien, livrent un génome qui ne correspond ni à Homo sapiens ni à Néandertal. Une population humaine entière est identifiée par son ADN avant de l'être par son anatomie — situation inédite. C'est pourquoi on parle des « Dénisoviens » sans leur avoir attribué de nom d'espèce.
- : le séquençage d'un fragment osseux de la même grotte, surnommé Denny, montre un individu dont la mère était néandertalienne et le père dénisovien. Non pas un métissage lointain : un individu de première génération.
- : Svante Pääbo reçoit le prix Nobel de physiologie ou médecine pour ces travaux sur les génomes des hominines disparus.
génome. L'axe du temps est dilaté pour les cent derniers milliers d'années, ce que signale le double trait. Les flèches figurent des échanges génétiques documentés : la parenté entre ces populations n'est pas seulement un apparentement lointain, c'est un croisement effectif. Les dates et les pourcentages sont des ordres de grandeur, révisés à chaque nouvelle étude.</div>
9.6.2 Savoir-faire : lire les arguments
Méthode : Analyser les arguments qui précisent la parenté d'*Homo
sapiens avec les autres Homo*</h4><div class="text-gray-700 leading-relaxed font-sans text-xs select-text"> Devant un document, procéder en cinq temps.
- Identifier la nature de l'argument. Est-il morpho-anatomique (forme d'un os, mesure d'un crâne), chronologique et géographique (qui vivait où, quand), archéologique (outils, sépultures, pigments) ou génomique ? Ces quatre types n'ont ni la même portée ni les mêmes limites.
- Chercher ce qui est comparé à quoi. Un pourcentage n'a de sens que rapporté à une référence : « d'ADN néandertalien » signifie « du génome d'un individu actuel provient d'ancêtres néandertaliens », et non « nous ressemblons à à un Néandertalien ».
- Vérifier la taille de l'échantillon et sa provenance. Deux crânes ne fondent pas une espèce. Un génome unique ne décrit pas une population.
- Distinguer l'observation de l'interprétation. « Le génome des Européens actuels contient des segments d'origine néandertalienne » est une observation. « Néandertal et sapiens appartenaient donc à la même espèce » est une interprétation, qui suppose une définition de l'espèce.
- Formuler le degré de certitude. Établi ? probable ? discuté ? Un bon compte rendu scientifique porte cette information.
Argument anatomique. Le crâne néandertalien présente un bourrelet osseux continu au-dessus des orbites, une face projetée vers l'avant et un occiput en chignon, absents chez Homo sapiens. Portée : ces différences justifient la distinction de deux formes. Limite : elles ne disent rien de leur interfécondité, donc rien de décisif sur le statut d'espèces.
Argument génomique. Les génomes des personnes dont les ancêtres récents ne sont pas africains contiennent de l'ordre de à de segments d'origine néandertalienne ; ces segments diffèrent d'un individu à l'autre, si bien qu'en additionnant beaucoup d'individus on retrouve une part importante du génome néandertalien réparti dans la population actuelle. Portée : le croisement est établi ; il a eu lieu, probablement entre et ans avant le présent, au moment où des populations de sapiens venues d'Afrique rencontrent des Néandertaliens au Proche-Orient. Limite : la proportion exacte, le nombre d'épisodes et leur localisation restent discutés et révisés.
La question n'a pas de réponse tranchée, et c'est instructif. La définition scolaire de l'espèce — un ensemble d'individus interféconds dont la descendance est elle-même féconde — a été conçue pour des populations actuelles que l'on peut observer. Appliquée à des populations disparues, connues par des os et des fragments d'ADN, elle devient difficile à manier : nous savons qu'il y a eu descendance, nous ignorons si elle était pleinement fertile, et nous savons qu'elle était rare. Certains spécialistes parlent donc de deux espèces proches partiellement interfécondes, d'autres de deux sous-populations d'une même espèce. Ce désaccord ne porte pas sur les faits — ils sont les mêmes pour tout le monde — mais sur la façon de découper le vivant en catégories. Beaucoup de controverses scientifiques sont de cette nature.
Certains segments hérités de ces populations ont été conservés par la sélection naturelle, ce qui suggère qu'ils apportaient un avantage. Le cas le mieux documenté concerne l'adaptation à l'altitude : une étude publiée en a montré que la version du gène EPAS1 très fréquente chez les populations tibétaines, qui limite l'épaississement du sang en altitude, provient d'un apport dénisovien. Plusieurs segments d'origine néandertalienne concernent par ailleurs des gènes de l'immunité et de la kératine. L'interprétation générale est plausible : des populations arrivant d'Afrique ont hérité, par croisement, de variants déjà éprouvés localement depuis des centaines de milliers d'années.
Ils ne fondent aucune hiérarchie entre populations humaines actuelles, et ne peuvent pas en fonder. Trois raisons.
Première : la variation génétique de notre espèce est faible. Homo sapiens est une espèce jeune, passée par des effectifs réduits ; deux chimpanzés d'une même forêt d'Afrique centrale diffèrent souvent davantage entre eux que deux êtres humains pris à deux bouts de la planète.
Deuxième : cette variation est distribuée d'une manière qui interdit tout découpage. Depuis les travaux de Richard Lewontin en , confirmés et précisés depuis, on sait que l'essentiel de la diversité génétique humaine — de l'ordre de — se trouve à l'intérieur de chaque population, et non entre les populations. Les variations sont graduelles d'une région à l'autre, sans frontière. Il n'existe donc aucun groupe humain qu'on pourrait délimiter par la biologie : le concept de « race » n'a pas d'objet en biologie humaine.
Troisième : un pourcentage d'ascendance ancienne n'est pas une qualité. Que le génome d'une personne comporte plutôt que de segments néandertaliens ne la caractérise en rien. Prétendre le contraire, c'est sortir de la science.
9.7 Ce qui se transmet sans passer par les gènes
Certains caractères sont transmis de manière non génétique : microbiote, comportements appris, dont la langue, les habitudes alimentaires, l'utilisation d'outils, etc.
Autrement dit : ce que nous recevons de la génération précédente ne tient pas tout entier dans l'ADN. Une part importante passe par le contact, l'imitation, l'enseignement — et, pour le microbiote, par la naissance et l'alimentation.
Une transmission est dite non génétique lorsque le caractère passe d'un individu à un autre sans être inscrit dans la séquence d'ADN transmise par les gamètes. Elle se reconnaît à trois signes : elle peut se faire entre individus non apparentés ; elle peut se faire dans les deux sens entre générations (les enfants apprennent aussi à leurs parents) ; et le caractère peut se perdre en une génération si la transmission est interrompue.
Le microbiote est l'ensemble des micro-organismes qui vivent sur et dans un organisme : plusieurs milliers de milliards de bactéries pour un être humain, principalement dans l'intestin. Il n'est pas codé par notre génome. Un nouveau-né acquiert le sien à la naissance et dans les mois qui suivent, à partir de sa mère et de son environnement, puis il se modifie toute la vie avec l'alimentation, les traitements antibiotiques, le lieu de vie. Deux personnes génétiquement identiques — deux jumelles vraies — peuvent avoir des microbiotes différents. C'est donc un caractère hérité, mais pas génétiquement.
La taille de la pierre s'apprend. Les archéologues distinguent des traditions techniques qui durent des centaines de milliers d'années puis se transforment : les galets aménagés les plus anciens, les bifaces qui leur succèdent, les débitages plus élaborés ensuite. Chacune suppose une transmission d'un geste, d'un savoir-faire, sur des dizaines de générations. Aucun gène ne code un biface.
Il en va de même de la langue : un enfant apprend celle qu'il entend, quelle que soit son ascendance. Et des habitudes alimentaires : la cuisson des aliments, la fermentation, la conservation sont des techniques transmises.
Les deux modes de transmission ne sont pas étanches : une pratique culturelle peut modifier les pressions de sélection, et donc la fréquence des gènes. Le cas le mieux documenté est celui de la tolérance au lactose. Chez la plupart des mammifères, l'enzyme qui digère le sucre du lait cesse d'être produite après le sevrage. Dans plusieurs populations humaines qui pratiquent l'élevage laitier depuis quelques milliers d'années, des variants génétiques permettant de continuer à la produire à l'âge adulte sont devenus fréquents — et, remarquablement, il ne s'agit pas partout du même variant : plusieurs sont apparus indépendamment, en Europe et en Afrique de l'Est. Une invention culturelle, l'élevage, a donc modifié une fréquence génétique. On parle de coévolution entre biologie et culture.
9.8 Histoire des sciences : comment le récit s'est construit, et défait
9.8.1 Cinq épisodes
— On trouve avant de comprendre. Des ouvriers dégagent, dans une carrière de la vallée de Neander près de Düsseldorf, une calotte crânienne et des os épais. L'instituteur Johann Carl Fuhlrott et l'anatomiste Hermann Schaaffhausen y voient les restes d'une forme humaine ancienne ; le grand anatomiste Rudolf Virchow soutient qu'il s'agit d'un individu moderne pathologique. Le nom Homo neanderthalensis est proposé en par William King. Le débat durera des décennies. Notons la chronologie : le premier fossile humain reconnu a été trouvé avant la publication de L'Origine des espèces de Charles Darwin, en . Il n'y avait pas encore de cadre pour l'interpréter.
— Darwin fait un pari géographique. Dans La Filiation de l'homme, Darwin remarque que nos plus proches parents vivants, le gorille et le chimpanzé, vivent en Afrique, et en déduit que c'est là qu'il faut chercher nos origines. À l'époque, l'idée est minoritaire : on cherche en Asie, et bientôt en Europe. Il faudra un demi-siècle pour lui donner raison.
- — Piltdown, ou comment une fraude tient quarante ans. En , on annonce en Angleterre la découverte, dans une gravière du Sussex, d'un crâne humain associé à une mâchoire simiesque : le « chaînon manquant », enfin, et britannique. Le fossile est intégré aux ouvrages de référence. En , une équipe démontre qu'il s'agit d'un assemblage : un crâne humain récent et une mandibule d'orang-outan, limés et colorés. Pourquoi la fraude a-t-elle tenu ? Parce qu'elle correspondait exactement à ce que l'on attendait — un grand cerveau apparu avant le reste — et parce que l'original était peu accessible, la plupart des chercheurs travaillant sur des moulages. La leçon est de méthode : une découverte qui confirme trop bien l'hypothèse dominante mérite un examen plus sévère, pas moins.
- — Taung : le bon fossile rejeté. Raymond Dart décrit en , dans la revue Nature, le crâne d'un jeune individu trouvé à Taung, en Afrique du Sud, qu'il nomme Australopithecus africanus : petit cerveau, mais trou occipital en position centrale, donc bipède. C'était le résultat majeur. Il a été très largement rejeté pendant près de vingt ans, pour deux raisons dont aucune n'était bonne : il contredisait Piltdown, et il venait d'Afrique. Deux fossiles, deux réceptions inverses, et dans les deux cas les attentes ont primé sur les données.
— Lucy. Le novembre , à Hadar, en Éthiopie, l'équipe franco-américaine de Donald Johanson, Maurice Taieb et Yves Coppens dégage un squelette exceptionnellement complet, daté de millions d'années, attribué à Australopithecus afarensis. Pour la première fois, on dispose d'assez d'os d'un même individu pour établir sans ambigüité une bipédie très ancienne associée à un petit cerveau. Deux ans plus tard, les empreintes de Laetoli, mises au jour par l'équipe de Mary Leakey, confirment de façon spectaculaire.
9.8.2 Vie et mort d'une théorie : l'East Side Story
Dans les années , la découverte de tous les fossiles anciens à l'est du grand rift africain inspire à Yves Coppens une explication élégante, popularisée sous le nom d'East Side Story. Le raisonnement est le suivant : la formation du rift, il y a une dizaine de millions d'années, aurait séparé une population ancestrale en deux ; à l'ouest, un climat resté humide et forestier aurait favorisé les ancêtres des chimpanzés ; à l'est, un climat devenu plus sec et plus ouvert aurait favorisé la bipédie. Un obstacle géographique, deux milieux, deux destins.
L'hypothèse a toutes les qualités d'une bonne hypothèse scientifique : elle est simple, elle explique les faits connus, elle relie la biologie à la géologie — et surtout elle est réfutable. Elle prédit qu'on ne trouvera pas d'hominine ancien à l'ouest du rift.
Elle a été réfutée. En , l'équipe de Michel Brunet décrit Australopithecus bahrelghazali, surnommé Abel, découvert au Tchad — à environ km à l'ouest du rift. En , la même mission découvre au Tchad Sahelanthropus tchadensis, encore plus ancien. La prédiction était fausse ; l'hypothèse est abandonnée.
On pourrait croire que l'East Side Story fut une erreur, donc un échec. C'est l'inverse : c'est un modèle de fonctionnement scientifique. Elle a été formulée assez précisément pour qu'on sache quoi chercher pour la mettre en défaut ; on a cherché, on a trouvé, elle est tombée. Son auteur lui-même a reconnu publiquement qu'elle ne tenait plus.
Comparez avec une affirmation invérifiable, dont on ne pourrait dire ce qui la réfuterait : elle ne peut ni être testée ni progresser. C'est ce qui distingue une hypothèse scientifique d'une croyance. Une science n'est pas un ensemble d'énoncés vrais pour toujours ; c'est une méthode qui organise sa propre correction.
9.9 Sciences, société : ce que le récit des origines a servi à dire
9.9.1 Un savoir qu'on a beaucoup voulu faire parler
Aucun domaine scientifique n'a été autant sollicité pour justifier des positions qui ne relevaient pas de lui. Au XIXe siècle et pendant une bonne partie du XXe, des mesures de crânes ont été mobilisées pour établir des hiérarchies entre populations humaines. Ces travaux ont été réfutés sur tous les plans : les mesures elles-mêmes étaient biaisées par les attentes de ceux qui mesuraient ; la grandeur choisie ne prédit pas ce qu'on lui faisait prédire ; et, on l'a vu, la structure de la diversité génétique humaine interdit tout découpage en groupes.
Deux idées à tenir ensemble, et elles ne se contredisent pas. D'une part, les êtres humains ne sont pas identiques : les populations diffèrent par la fréquence de certains variants, ce qui a des conséquences médicales réelles. D'autre part, ces différences ne dessinent aucune frontière : elles varient graduellement dans l'espace, elles ne se regroupent pas en paquets, et elles sont bien plus faibles que la variation entre deux voisins de palier. Le concept de « race » suppose des paquets. Il n'y en a pas.
9.9.2 Sciences et croyances face à l'évolution
Le récit de nos origines croise, plus que tout autre, des convictions personnelles. Un cours de sciences n'a pas à en juger. Il a en revanche à énoncer clairement ce qui distingue les deux registres.
- Un énoncé scientifique porte sur des faits observables, s'appuie sur des données publiées et vérifiables, et indique ce qui le réfuterait. Il est provisoire par construction : il peut être corrigé.
- Une croyance relève d'un autre ordre — celui du sens, des valeurs, de la foi. Elle n'est ni vraie ni fausse au sens où l'est un énoncé de physique, parce qu'elle ne se soumet pas au même test.
La confusion apparaît quand une croyance se présente comme une théorie scientifique concurrente. On peut alors poser une question simple : quelle observation, si on la faisait, obligerait à abandonner cet énoncé ? Si aucune réponse n'est possible, l'énoncé n'est pas scientifique — ce qui ne le rend pas illégitime, mais le situe ailleurs.
Dans le langage courant, « ce n'est qu'une théorie » signifie « c'est une supposition ». En science, une théorie est au contraire le stade le plus achevé de la connaissance : un ensemble cohérent d'explications, appuyé sur un grand nombre de faits, capable de prédictions vérifiées. La théorie de l'évolution est dans ce cas, au même titre que la théorie atomique ou la théorie de la gravitation. L'ambigüité du mot est à l'origine de beaucoup de malentendus.
9.9.3 Qu'est-ce que l'être humain ?
Ce chapitre s'achève sur une question que la biologie ne peut pas trancher seule, et le programme invite à la poser en lien avec la philosophie.
Chaque fois qu'on a proposé un critère exclusif de l'humain, les données l'ont érodé. L'outil ? Les chimpanzés en fabriquent, et Homo naledi avait un petit cerveau. Le langage articulé ? Nous ne savons pas dire ce dont disposaient les Néandertaliens, dont l'anatomie de la gorge et certains gènes ne l'excluent pas. Le symbolique ? Des pigments et des objets perforés sont associés à des sites néandertaliens, et l'interprétation en est discutée. La conscience de la mort ? Des dépôts intentionnels de corps sont documentés chez Néandertal.
La conclusion n'est pas qu'il n'y a rien de propre à notre espèce. Elle est que la frontière n'est pas une ligne mais un dégradé, et que les critères que nous choisissons en disent beaucoup sur nous. La biologie fournit une réponse précise et limitée : Homo sapiens est une espèce du genre Homo, apparue en Afrique il y a environ trois cent mille ans, seule survivante d'un groupe qui en comptait plusieurs. Ce que « être humain » veut dire au-delà de cela n'est pas une question de biologie — et c'est une bonne raison de la poser en cours de philosophie.
9.10 Bilan
Ce qu'il faut savoir
- Homo sapiens appartient au groupe des primates et, plus précisément, aux grands singes, avec lesquels il partage des caractères morpho-anatomiques, des comportements et des similitudes génétiques.
- C'est avec le chimpanzé que l'espèce humaine partage le plus récent ancêtre commun. Cet ancêtre, qui n'était ni un humain ni un chimpanzé, a vécu il y a de l'ordre de à millions d'années.
- L'analyse comparée des fossiles permet de reconstituer l'histoire de nos origines. Les fossiles de à millions d'années portent les premières innovations de la lignée humaine : bipédie prolongée, modification de la forme de la mandibule et réduction des canines.
- Cette lignée est buissonnante : des espèces contemporaines, des branches sans descendance, et aucune direction privilégiée.
- Le genre Homo regroupe l'espèce humaine actuelle et des espèces fossiles caractérisées notamment par le développement de la capacité crânienne. Plusieurs espèces humaines ont cohabité sur Terre, encore il y a quelques dizaines de milliers d'années.
- Certains caractères se transmettent sans passer par les gènes : microbiote, comportements appris, langue, habitudes alimentaires, techniques.
Ce qu'il faut savoir faire
- Analyser une matrice de comparaison de caractères morpho-anatomiques et en tirer un arbre phylogénétique, en plaçant chaque innovation sur la branche du groupe qu'elle définit.
- Mettre en relation la ressemblance génétique entre primates et leur degré de parenté, en précisant toujours ce que le pourcentage compte.
- Positionner une espèce fossile dans un arbre à partir de l'étude de ses caractères, en distinguant les états ancestraux des états dérivés.
- Discuter la notion de lignée humaine : ce qu'elle range, et les quatre difficultés qu'elle soulève.
- Analyser les arguments — anatomiques, chronologiques, archéologiques, génomiques — qui précisent la parenté d'Homo sapiens avec les autres Homo, en particulier les Néandertaliens et les Dénisoviens.
- Distinguer, sur un énoncé donné, ce qui est établi, ce qui est probable et ce qui est discuté.
Cinq repères chiffrés
Séparation d'avec la lignée des chimpanzés : à millions d'années. Plus anciennes empreintes de pas bipèdes : millions d'années (Laetoli). Plus anciens fossiles attribués à Homo sapiens : environ ans (Jebel Irhoud, datation publiée en ). Part de segments d'origine néandertalienne dans le génome des populations non africaines : à . Part de la diversité génétique humaine située à l'intérieur de chaque population : environ .
Ce que ce chapitre dit de la science elle-même
Peu de domaines montrent aussi bien qu'une connaissance se construit, se corrige, et se corrige encore. En , un faux grossier a été accepté parce qu'il disait ce que l'on voulait entendre ; en , un fossile authentique a été rejeté pour la raison inverse. En , Lucy a établi que la bipédie précédait de loin le gros cerveau, renversant l'ordre que l'on croyait naturel. Dans les années , une belle hypothèse a été formulée assez précisément pour être réfutée, et elle l'a été. Depuis , les génomes anciens ont ajouté aux fossiles une source d'archives entièrement nouvelle, et montré que nos ancêtres avaient croisé d'autres humains.
Aucune de ces étapes ne ressemble à l'accumulation tranquille d'un savoir définitif. Toutes reposent en revanche sur la même exigence : dire sur quelles données on s'appuie, dire ce qui les réfuterait, et accepter le verdict des mesures plutôt que celui des attentes.
Il reste une dernière leçon, propre à ce chapitre. C'est le seul du programme où l'objet d'étude est celui qui étudie. La tentation d'y lire une marche triomphale vers nous-mêmes est donc permanente, et l'histoire montre qu'elle n'a épargné personne. Ce que les données disent est à la fois plus modeste et plus intéressant : nous sommes une branche parmi d'autres d'un buisson africain, la seule qui subsiste, porteuse de quelques pour cent d'ADN de cousins disparus, et dont l'essentiel de ce qui la caractérise — les langues, les techniques, les savoirs — ne se transmet pas par les gènes.