La diversification des êtres vivants
Cours complet · SVT (terminale), chapitre 2 · terminale, spécialité sciences de la vie et de la Terre
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L'histoire de la vie sur Terre est celle d'une extraordinaire diversification. À partir d'ancêtres communs, des formes de vie d'une variété saisissante sont apparues, occupant tous les milieux. Cette diversité du vivant, ou biodiversité, ne se résume pas à la simple accumulation de mutations au sein des génomes. Elle résulte de mécanismes génétiques variés, mais aussi de mécanismes qui ne modifient pas le génome lui-même.
Comment expliquer la diversité des êtres vivants à partir d'un patrimoine génétique transmis de génération en génération ? Ce chapitre distingue deux grandes catégories de mécanismes : la diversification génétique, qui modifie l'information héréditaire, et la diversification non génétique, qui agit sans toucher au génome. Nous verrons enfin comment ces processus alimentent la biodiversité actuelle et passée.
2.1 La diversification génétique des êtres vivants
La diversification génétique regroupe l'ensemble des mécanismes qui font apparaître de nouveaux gènes, de nouveaux allèles ou de nouvelles combinaisons d'information génétique, transmissibles à la descendance.
2.1.1 Mutations et innovation génétique
Une mutation est une modification de la séquence nucléotidique de l'ADN. Lorsqu'elle affecte les cellules de la lignée germinale, elle est transmissible à la descendance et constitue la source première de nouveaux allèles, donc de variabilité génétique au sein des populations.
Les mutations peuvent être ponctuelles (substitution, insertion ou délétion d'un nucléotide) ou affecter des fragments entiers de chromosomes. Elles surviennent spontanément lors de la réplication de l'ADN ou sous l'action d'agents mutagènes. La plupart sont neutres ou défavorables, mais certaines confèrent un avantage et peuvent se répandre dans la population sous l'effet de la sélection naturelle.
Chez de nombreux mammifères, plusieurs allèles du gène codant une enzyme de la synthèse des pigments (la mélanine) existent. Une mutation ponctuelle peut inactiver l'enzyme et conduire à un pelage clair ou albinos. Selon le milieu (neige, forêt sombre), tel ou tel allèle est favorisé, illustrant le rôle des mutations dans la diversification phénotypique.
2.1.2 Duplications géniques et familles multigéniques
Au-delà des mutations ponctuelles, des accidents génétiques de plus grande ampleur permettent l'apparition de gènes nouveaux à partir de gènes préexistants.
Une duplication génique est un mécanisme par lequel un gène (ou un segment chromosomique) est copié en deux exemplaires au sein du génome. La copie surnuméraire, n'étant pas indispensable, peut accumuler des mutations sans nuire à l'organisme et acquérir, au fil du temps, une fonction nouvelle.
Une famille multigénique est un ensemble de gènes présentant de fortes ressemblances de séquence, dérivant d'un même gène ancestral par duplications successives suivies de mutations. Les gènes d'une même famille sont dits homologues.
Le devenir d'un gène dupliqué peut être :
- la conservation de la fonction d'origine (renforcement de la production) ;
- l'acquisition d'une fonction nouvelle (néofonctionnalisation) ;
- l'inactivation de la copie, devenue un pseudogène non fonctionnel.
La succession duplication mutations sélection est un moteur majeur de la complexification des génomes.
Les gènes codant les chaînes de globines (constituants de l'hémoglobine et de la myoglobine) forment une famille multigénique. La comparaison de leurs séquences montre qu'ils dérivent tous d'un gène ancestral unique. Les chaînes , , et la myoglobine ont des fonctions voisines (fixation du dioxygène) mais distinctes : la myoglobine stocke le dans le muscle, tandis que l'hémoglobine le transporte dans le sang. Plus deux gènes de la famille présentent de différences, plus leur duplication d'origine est ancienne.
2.1.3 Les transferts horizontaux de gènes
La transmission de l'information génétique ne se fait pas uniquement des parents vers les descendants (transmission verticale).
Un transfert horizontal (ou latéral) de gènes est le passage de matériel génétique d'un organisme à un autre sans qu'il y ait reproduction, parfois entre espèces différentes. Très fréquent chez les bactéries, il existe aussi entre organismes plus complexes.
Chez les bactéries, des gènes de résistance aux antibiotiques, souvent portés par de petites molécules d'ADN circulaire appelées plasmides, peuvent être transmis d'une bactérie à une autre, y compris entre espèces. Ce transfert horizontal explique la diffusion rapide de l'antibiorésistance, problème majeur de santé publique. Il constitue une source importante de diversification chez les procaryotes.
2.1.4 L'association de génomes : l'endosymbiose
L'endosymbiose est l'association durable entre deux organismes au cours de laquelle l'un (l'endosymbionte) vit à l'intérieur des cellules de l'autre (l'hôte). Lorsqu'elle devient héréditaire, elle aboutit à l'intégration de deux génomes au sein d'un même être vivant.
La théorie endosymbiotique propose que les mitochondries et les chloroplastes des cellules eucaryotes dérivent de bactéries libres ayant été incorporées par une cellule hôte ancestrale. Les arguments en faveur de cette théorie sont :
- la présence d'un ADN propre dans ces organites, sous forme circulaire comme chez les bactéries ;
- leur double membrane ;
- leur capacité à se diviser de façon autonome ;
- des ressemblances entre leurs ribosomes et ceux des bactéries.
Cette association de génomes a été un événement majeur de la diversification du monde vivant, à l'origine de la cellule eucaryote.
2.2 La diversification non génétique des êtres vivants
La diversité du vivant ne dépend pas uniquement du génome. De nombreux mécanismes permettent une diversification des phénotypes ou des modes de vie sans modification de la séquence d'ADN.
2.2.1 Modifications de l'expression des gènes
À génome identique, des individus ou des cellules peuvent présenter des phénotypes différents selon les conditions de l'environnement et les modalités d'expression des gènes (gènes activés ou réprimés). Cette plasticité phénotypique ne modifie pas l'ADN.
Chez certains insectes ou crustacés, la couleur, la forme ou le comportement peuvent varier selon la température, l'alimentation ou la photopériode, alors que le génome est inchangé. De même, les feuilles aquatiques et aériennes d'une même plante (hétérophyllie) ont des formes très différentes : un même génome s'exprime différemment selon le milieu, source de diversification phénotypique.
2.2.2 L'association à d'autres organismes : les symbioses
Une symbiose est une association durable et à bénéfice réciproque entre deux organismes d'espèces différentes. Chaque partenaire (les symbiotes) tire un avantage de l'association, qui acquiert des propriétés que les organismes isolés ne possèdent pas.
L'association symbiotique confère aux partenaires de nouvelles capacités (nutrition, protection, occupation de nouveaux milieux) sans modification de leurs génomes respectifs. Elle constitue donc une voie de diversification non génétique : l'unité fonctionnelle nouvelle est l'association elle-même.
Les mycorhizes sont des associations entre les racines de la plupart des plantes et des champignons du sol : le champignon améliore l'absorption d'eau et de sels minéraux, la plante fournit des glucides issus de la photosynthèse. Les nodosités des légumineuses (trèfle, luzerne) abritent des bactéries fixatrices d'azote atmosphérique (), permettant à la plante de croître sur des sols pauvres. Ces symbioses élargissent considérablement les milieux colonisables.
Le corail constructeur résulte de la symbiose entre un animal (le polype cnidaire) et des algues unicellulaires (les zooxanthelles) hébergées dans ses tissus. Les algues fournissent au polype des produits de la photosynthèse ; le polype offre abri et éléments minéraux. Cette association permet l'édification des récifs coralliens, écosystèmes parmi les plus riches de la planète.
2.2.3 Comportements transmis et cultures
La transmission culturelle est la transmission de comportements, de savoir-faire ou de traditions d'un individu à un autre par apprentissage (imitation, enseignement), et non par les gènes. Elle permet une diversification des populations indépendante du génome.
Plusieurs exemples illustrent la transmission culturelle :
- certaines mésanges d'une région ont appris à percer l'opercule des bouteilles de lait, comportement diffusé par imitation ;
- des groupes de chimpanzés utilisent des outils (brindilles pour la « pêche » aux termites, pierres pour casser des noix) selon des traditions propres à chaque groupe ;
- des chants d'oiseaux présentent des « dialectes » locaux transmis par apprentissage.
Ces différences comportementales entre populations d'une même espèce constituent une diversification non génétique.
2.2.4 Les structures construites
Certains êtres vivants modifient durablement leur environnement en édifiant des structures (nids, terriers, barrages, toiles, termitières). Ces constructions diversifient les milieux de vie et les conditions écologiques, sans relever d'une modification génétique.
En construisant des barrages sur les cours d'eau, le castor crée des zones humides nouvelles qui modifient profondément l'écosystème local et offrent des habitats à de nombreuses autres espèces. La structure construite devient un facteur de diversification de la biodiversité du milieu.
2.3 Conséquences sur la biodiversité
La biodiversité désigne la diversité du vivant à trois niveaux complémentaires : la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces et la diversité génétique au sein de chaque espèce.
Les mécanismes génétiques (mutations, duplications, transferts horizontaux, endosymbioses) et non génétiques (expression des gènes, symbioses, cultures, structures construites) agissent conjointement pour produire la biodiversité actuelle. Celle-ci est le résultat dynamique de l'évolution : elle se construit en permanence mais peut aussi régresser lors des crises biologiques ou sous l'effet des activités humaines. La biodiversité n'est donc pas figée : c'est un état à un instant donné de l'histoire de la vie.