Les mécanismes de l'évolution

Dans une population de $N=200$ individus, on dénombre $98$ individus $AA$, $84$ individus $Aa$ et $18$ individus $aa$. Le nombre total d'allèles vaut $2N=400$. On obtient :

$$p=f(A)=\frac{2\times 98+84}{400}=\frac{280}{400}=0,70,q=f(a)=1-0,70=0,30.$$

Soit un gène à deux allèles de fréquences $p=f(A)$ et $q=f(a)$, avec $p+q=1$. Dans une population idéale, les fréquences génotypiques à la génération suivante sont données par le développement de $(p+q{)}^2$ :

$$\underset{f(AA)}{\underbrace{p^2}}+\underset{f(Aa)}{\underbrace{2pq}}+\underset{f(aa)}{\underbrace{q^2}}=1.$$

De plus, ces fréquences alléliques et génotypiques restent stables au fil des générations : la population est dite à l'équilibre de Hardy-Weinberg. Une telle population n'évolue pas.

L'équilibre de Hardy-Weinberg n'est atteint que si les cinq conditions suivantes sont réunies simultanément :

• effectif infini (très grand) : pas de dérive génétique ;
• panmixie : croisements aléatoires, sans choix du partenaire (pas de sélection sexuelle, pas de consanguinité préférentielle) ;
• absence de sélection naturelle : tous les génotypes ont la même valeur sélective (même survie, même fécondité) ;
• absence de mutation : pas de création de nouveaux allèles ;
• absence de migration : population fermée, sans flux de gènes entrants ou sortants.

Reprenons $p=0,70$ et $q=0,30$. Si la population est à l'équilibre, on attend les fréquences génotypiques :

$$f(AA)=p^2=0,49,f(Aa)=2pq=2\times 0,70\times 0,30=0,42,f(aa)=q^2=0,09,$$

soit, pour $N=200$ individus, des effectifs attendus de $98$ $AA$, $84$ $Aa$ et $18$ $aa$ : la population de l'exemple précédent est exactement à l'équilibre théorique.

Un écart durable à l'équilibre de Hardy-Weinberg révèle l'action d'une ou plusieurs forces évolutives. Par exemple :

• un déficit en hétérozygotes peut traduire de la consanguinité ou une sélection contre $Aa$ ;
• une diminution régulière de $q$ au fil des générations traduit une sélection défavorable à l'allèle $a$ ;
• des variations erratiques de petites populations traduisent la dérive.

Le modèle est donc un outil de détection : il ne décrit pas la réalité, il fournit le « zéro évolution » auquel on compare les données.

Avant l'ère industrielle, la forme claire de ce papillon, camouflée sur les troncs couverts de lichens clairs, dominait. Avec la pollution noircissant les troncs au XIX^e siècle dans les régions industrielles anglaises, la forme sombre (mélanique), mieux camouflée vis-à-vis des oiseaux prédateurs, est devenue majoritaire : la fréquence de l'allèle « sombre » a fortement augmenté. La dépollution a ensuite inversé la tendance. C'est un exemple direct de sélection naturelle sur un caractère héréditaire.

L'intensité de la dérive dépend de l'effectif de la population :

• dans une petite population, la dérive est forte : les fréquences alléliques fluctuent fortement et un allèle peut être fixé ($p=1$) ou perdu ($p=0$) rapidement, même s'il est neutre ;
• dans une grande population, la dérive est faible : les fréquences restent proches de leurs valeurs initiales, conformément à la condition « effectif infini » de Hardy-Weinberg.

La dérive entraîne une perte de diversité génétique et, à long terme, la divergence de populations séparées.

Lorsqu'un petit groupe d'individus colonise un nouveau milieu (effet de fondation), ou lorsqu'une catastrophe réduit brutalement un effectif (goulot d'étranglement), le pool génétique des survivants n'est qu'un échantillon non représentatif du pool d'origine. Certaines maladies génétiques rares sont ainsi anormalement fréquentes dans des populations humaines isolées, descendant d'un petit nombre de fondateurs.

Une fois les flux de gènes interrompus, les pools génétiques des populations séparées divergent indépendamment sous l'action de la dérive génétique et de la sélection naturelle (les milieux exerçant souvent des pressions différentes). Lorsque la divergence est telle que les individus, remis en contact, ne sont plus interféconds, deux espèces distinctes sont apparues. La spéciation est donc le résultat cumulé des forces évolutives sur des populations isolées.

À partir d'une espèce ancestrale ayant colonisé l'archipel, l'isolement géographique entre îles, puis l'adaptation à des ressources alimentaires différentes (graines dures, insectes, nectar), ont conduit à la divergence des becs et à l'apparition de plusieurs espèces de pinsons. C'est un exemple de radiation adaptative étudié par Darwin.

La longue queue colorée du paon mâle le rend plus visible des prédateurs et plus lourd : elle est désavantageuse pour la survie. Mais les femelles choisissent préférentiellement les mâles aux queues les plus développées (signal de bonne qualité génétique). L'allèle responsable se transmet donc largement : c'est la sélection sexuelle, et non la sélection naturelle au sens strict, qui explique ce caractère. La sélection sexuelle viole la condition de panmixie du modèle de Hardy-Weinberg.

L'évolution fournit un cadre explicatif cohérent à l'ensemble de la biologie. Elle rend compte :

• de l'unité du vivant : code génétique universel, parenté moléculaire des espèces (ancêtres communs) ;
• de la diversité du vivant : la biodiversité actuelle résulte de l'accumulation, dans le temps, de transformations des populations ;
• des adaptations des organismes à leur milieu, sans recourir à une finalité : elles résultent de la sélection sur des variations aléatoires ;
• de structures imparfaites ou vestigiales (organes réduits, gènes non fonctionnels), héritées d'ancêtres et non recréées de zéro.

Selon la formule de Th. Dobzhansky : « Rien en biologie n'a de sens, sinon à la lumière de l'évolution. »