La feuille et ses stomates : combien d'eau pour une molécule de $C{O}_2$ ?

La stratégie. Deux gaz suivent le même chemin en sens opposés. Sur ce chemin, deux couches en série : dans chacune, régime stationnaire sans source, donc profil affine et flux conservé ; d'une couche à l'autre, le flux rapporté à la surface de feuille se conserve. Le rapport des flux d'eau et de $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ ne dépend alors que du rapport des coefficients de diffusion et des écarts de concentration.

1) Concentrations et fraction des pores. Pour un gaz parfait, $c_{\text{tot}}=\frac{P}{RT}=\frac{1,013\times 10^5}{8,314\times 298,15}=40,9\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-3}$. La concentration d'un constituant est sa fraction molaire fois $c_{\text{tot}}$ : $c_a=420\times 10^{-6}\times 40,9=1,72\times 10^{-2}\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-3}$ et $c_i=0,70c_a=1,20\times 10^{-2}\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-3}$, d'où l'écart $\Delta c_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}=0,30c_a=5,15\times 10^{-3}\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-3}$. Un pore a l'aire $s=\pi \times 7,5\times 2,0\mu {\mathrm{m}}^2=47,1\mu {\mathrm{m}}^2$ ; avec $100\mathrm{m}{\mathrm{m}}^{-2}=10^8{\mathrm{m}}^{-2}$ stomates, $$f=10^8\times 4,71\times 10^{-11}=4,7\times 10^{-3}.$$ Moins de $0,5\%$ de la surface est ouverte : on va voir que cela suffit.

2) Un pore : flux conservé, profil affine. La tranche $[x,x+\mathrm{d}x]$ contient $cs\mathrm{d}x$ moles ; pendant $\mathrm{d}t$, il en entre $j(x)s\mathrm{d}t$ par la face $x$ et il en sort $j(x+\mathrm{d}x)s\mathrm{d}t$ par la face $x+\mathrm{d}x$, sans création ni disparition : $$\frac{\partial c}{\partial t}s\mathrm{d}x=-(j(x+\mathrm{d}x)-j(x))s=-\frac{\partial (js)}{\partial x}\mathrm{d}x.$$ En régime stationnaire, $\frac{\partial c}{\partial t}=0$, donc $\Phi =js$ ne dépend pas de $x$ : le flux se conserve. La section du pore étant constante, $j$ est uniforme ; la loi de Fick $j=-D\frac{\mathrm{d}c}{\mathrm{d}x}$ donne une pente constante : le profil est affine. Il s'établit en un temps de l'ordre de $L^2/D=(2\times 10^{-5}{)}^2/1,6\times 10^{-5}=2,5\times 10^{-5}\mathrm{s}$ dans le pore, et ${\delta }^2/D=0,06\mathrm{s}$ dans la couche d'air : l'éclairement et l'ouverture des stomates varient en minutes, le régime stationnaire est largement justifié.

3) Deux résistances en série. Dans la couche des pores, un mètre carré de feuille porte $f/s$ pores, chacun traversé par $sD(c_1-c_2)/L$ ; le flux par unité de surface de feuille est $$j_f=\frac{f}{s}\times \frac{sD(c_1-c_2)}{L}=\frac{c_1-c_2}{r_s},r_s=\frac{L}{fD}.$$ De même, la couche d'air immobile, pleine, transmet $j_f=(c_2-c_3)/r_b$ avec $r_b=\delta /D$. Ces « résistances » s'expriment en $\mathrm{s}{\mathrm{m}}^{-1}$. La conservation du flux à la sortie des pores (rien ne s'accumule dans le plan de l'épiderme) impose le même $j_f$ dans les deux couches ; en ajoutant les deux écarts, on obtient $c_a-c_i=j_f(r_s+r_b)$ : les résistances en série s'ajoutent, comme pour des conducteurs ohmiques. Pour le $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ : $$r_s=\frac{2,0\times 10^{-5}}{4,71\times 10^{-3}\times 1,6\times 10^{-5}}=265\mathrm{s}{\mathrm{m}}^{-1},r_b=\frac{1,0\times 10^{-3}}{1,6\times 10^{-5}}=62,5\mathrm{s}{\mathrm{m}}^{-1},$$ $$A=\frac{\Delta c_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}}{r_s}=\frac{5,15\times 10^{-3}}{265}=1,94\times 10^{-5}\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}=19\mu \mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}\text{(pores seuls)},$$ et $A=5,15\times 10^{-3}/(265+62,5)=16\mu \mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}$ avec la couche d'air. C'est l'ordre de grandeur mesuré sur une feuille au soleil. La chute de concentration se partage comme les résistances : $81\%$ dans les $20\mu \mathrm{m}$ des pores, $19\%$ dans le millimètre d'air immobile. Le gradient est deux cents fois plus raide dans les pores : la densité de flux y vaut $A/f=4,1\times 10^{-3}\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}$, soit $1/f=212$ fois celle de la couche d'air. Sans épiderme, la couche d'air seule transmettrait $\Delta c_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}/r_b=82\mu \mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}$ : une feuille dont les pores n'occupent que $0,5\%$ de la surface laisse passer le cinquième de ce que laisserait une surface entièrement ouverte. De petits trous nombreux et peu profonds sont très efficaces.

4) Transpiration. La vapeur est un gaz parfait : à l'intérieur, $c_{\mathrm{sat}}=p_{\mathrm{sat}}/(RT)=3170/(8,314\times 298,15)=1,28\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-3}$ ; à l'extérieur, la moitié ; d'où $\Delta c_{{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}}=0,64\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-3}$, cent vingt fois l'écart du $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$. Avec $D_{{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}}$, $r_s=170\mathrm{s}{\mathrm{m}}^{-1}$ et $r_b=40\mathrm{s}{\mathrm{m}}^{-1}$ : $$E=\frac{0,639}{170}=3,8\times 10^{-3}\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}\text{(pores seuls)},$$ et $E=0,639/210=3,0\times 10^{-3}\mathrm{mol}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}$ avec la couche d'air. Les deux résistances de chaque gaz sont inversement proportionnelles à son coefficient de diffusion ($r_s=L/(fD)$, $r_b=\delta /D$), si bien que $(r_s+r_b{)}_{{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}}=(r_s+r_b{)}_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}{D}_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}/D_{{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}}$ et $$\frac{E}{A}=\frac{D_{{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}}\Delta c_{{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}}}{D_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}\Delta c_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}}=\frac{2,5\times 0,639}{1,6\times 5,15\times 10^{-3}}=194,$$ quels que soient $f$, $L$ et $\delta$ : en ouvrant ou en fermant ses stomates, la feuille choisit le débit, pas le prix en eau de son carbone. En masse : $194\times 18/30=116$ grammes d'eau par gramme de glucides.

5) Cas limites et limites du modèle. Avec $c_i=0,40c_a$, l'écart de $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ double, et $E/A$ est divisé par deux ($97$) : c'est l'avantage, en climat chaud et sec, des plantes qui fixent le $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ plus énergiquement. Pour l'effet d'extrémité, $r=\sqrt{7,5\times 2,0}=3,9\mu \mathrm{m}$ et les deux extrémités ajoutent $2\times \pi r/4=6,1\mu \mathrm{m}$ aux $20\mu \mathrm{m}$ : $30\%$ de longueur en plus. $A$ et $E$ diminuent dans le même rapport, et $E/A$, qui ne dépend que des $D$ et des $\Delta c$, est inchangé : la conclusion résiste aux défauts du modèle géométrique.

Ce que l'exercice installe. En régime stationnaire sans source, le bilan d'une tranche donne la conservation du flux ; de là, le profil affine, la résistance de diffusion et l'addition des résistances en série (les pores d'une même couche, eux, sont en parallèle : leurs flux s'ajoutent, d'où le facteur $f$). Et un réflexe : un rapport de deux flux qui traversent les mêmes résistances, à un facteur près, ne dépend pas de ces résistances.